¹Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales. México.

²Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada. México.

Pinus cembroides es una conífera piñonera resistente a condiciones secas y está ampliamente distribuida en zonas áridas y semiáridas de México, por lo que es ideal para evaluar los impactos del cambio climático en los bosques de coníferas. Se evaluaron los impactos de ese fenómeno sobre la distribución potencial de P. cembroides en México, a partir de dos escenarios climáticos de la Fase 6 del Proyecto de Intercomparación de Modelos Acoplados (CMIP6): SSP2-4.5 (incremento proyectado de 2.1 a 3.5 °C en la temperatura media hacia finales del siglo XXI) y SSP5-8.5 (incremento proyectado de 3.3 a 5.7 °C). La modelación se realizó con el algoritmo de máxima entropía (MaxEnt), empleando 1 696 registros de P. cembroides y 19 variables bioclimáticas de CHELSA v2.1. Las variables con mayor contribución fueron la temperatura del aire en el trimestre más seco (60.9 %) y en el trimestre más húmedo (28.9 %). Bajo las condiciones climáticas actuales, solo 6.3 % de las regiones montañosas de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre Occidental mostraron alta idoneidad. Los cambios en la distribución futura se proyectaron mediante un Ensamble Multi-Modelo (EMM) del CMIP6 en el corto plazo (2021-2040), mediano plazo (2041-2060), largo plazo (2061-2080) y finales del siglo XXI (2081-2100). En ambos escenarios, la distribución potencial disminuye hasta ~10 % del área actual a finales del siglo XXI, limitada a zonas más elevadas y húmedas de baja a media idoneidad en la Sierra de Juárez y la Sierra Madre Oriental.

Palabras clave: Cambio climático, CHELSA, CMIP6, distribución de especies, MaxEnt, modelos de distribución.

Pinus cembroides is a piñon conifer resistant to dry conditions and is widely distributed in arid and semi-arid areas of Mexico, making it ideal for assessing the impacts of climate change on conifer forests. The impacts of climate change on the potential distribution of Pinus cembroides in Mexico was assessed, considering two climatic scenarios from the Coupled Model Intercomparison Project Phase 6 (CMIP6): SSP2-4.5 (projected increase of 2.1 to 3.5 °C in mean temperature by the end of the twenty-first century) and SSP5-8.5 (projected increase of 3.3 to 5.7 °C). Modeling was based on the maximum entropy algorithm (MaxEnt), using 1 696 records of P. cembroides and 19 bioclimatic variables from CHELSA v2.1. The variables with the highest contributions were the temperature of the driest quarter (60.9 %) and the wettest quarter (28.9 %). Under the current climate conditions, only 6.3 % of mountainous regions in the Sierra Madre Oriental and Sierra Madre Occidental exhibited high suitability. Future changes in distribution were projected using a CMIP6 Multi-Model Ensemble (MME) in four periods: near-term (2021-2040), mid-term (2041-2060), far-term (2061-2080), and end of XXI century (2081-2100). In both scenarios, the potential distribution is projected to contract to ~10 % of its current extent by the end of the 21st century, limited to higher and wetter areas of low to medium suitability in Sierra de Juárez and Sierra Madre Oriental.

Keywords: Climate change, CHELSA, CMIP6, species distribution, MaxEnt, distribution models.

Desde la década de 1970 se han registrado alteraciones significativas en los patrones globales de precipitación y temperatura asociadas al cambio climático (Intergovernmental Panel on Climate Change [IPCC], 2023a; Trenberth, 2011). El Sexto Informe de Evaluación (AR6) del Panel Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC) proyecta que, sin medidas de mitigación, la temperatura media global aumentará entre 1.2 y 2.0 °C hacia 2050 y entre 2.0 y 4.0 °C hacia finales del siglo XXI (IPCC, 2023b). En el norte de México, la temperatura se ha incrementado 0.3 °C por década durante los últimos treinta años (Cavazos et al., 2020) y, bajo escenarios de emisiones altas, se proyecta un aumento superior a 4.5 °C en las próximas décadas (Almazroui et al., 2021).

Los ecosistemas forestales son altamente vulnerables al cambio climático (Hansen & Phillips, 2015). Su respuesta puede manifestarse de tres formas: (1) adaptación a las nuevas condiciones dentro de su distribución actual, (2) extinción local o (3) desplazamiento altitudinal o latitudinal hacia ambientes más favorables (Sáenz-Romero et al., 2017).

El análisis de estos impactos se ha realizado mediante modelos de distribución de especies (SDM), que integran registros de presencia con variables bioclimáticas actuales y proyectadas (Pearson et al., 2007). Dichos modelos permiten identificar áreas climáticamente idóneas y cuantificar los factores que limitan la distribución, por lo que constituyen una herramienta clave para la conservación y el manejo forestal (Geng et al., 2022). Entre los algoritmos disponibles, el de máxima entropía (MaxEnt) se ha empleado en el estudio de bosques de coníferas en México (Manzanilla-Quijada & Treviño-Garza, 2024).

México alberga cerca de la mitad de las especies del género Pinus (Martínez-Sifuentes et al., 2020). La mayoría restringe su distribución a regiones montañosas, lo que incrementa su vulnerabilidad frente al cambio climático (Gómez-Pineda et al., 2020). Proyecciones basadas en los escenarios de Trayectorias de Concentración Representativas (RCP) del CMIP5 (Proyecto de Intercomparación de Modelos Acoplados, Fase 5) indican una contracción de los bosques templados, particularmente, en sus límites xéricos (Sáenz-Romero et al., 2015).

Recientemente, estos escenarios se han complementado con las Trayectorias Socioeconómicas Compartidas (SSP) del CMIP6, que integran narrativas de desarrollo socioeconómico con distintos niveles de forzamiento radiativo (Eyring et al., 2016). De los cinco escenarios propuestos, el SSP2-4.5 representa un camino intermedio con un forzamiento radiativo de 4.5 W m² y un incremento proyectado de 2.1 a 3.5 °C hacia finales del siglo XXI, mientras que el SSP5-8.5 corresponde a un desarrollo basado en combustibles fósiles y altas emisiones de gases de efecto invernadero (GEI), con un forzamiento de 8.5 W m² y un incremento de 3.3 a 5.7 °C (Eyring et al., 2016; O’Neill et al., 2016).

Pinus cembroides Zucc. es el pino piñonero con mayor distribución en México (Constante-García et al., 2009). Se localiza en zonas de transición entre formaciones xerofíticas del Altiplano Mexicano, así como en la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcánico Transversal (Carlón-Allende et al., 2018). Se caracteriza por su adaptabilidad y resistencia a sequías prolongadas y temperaturas extremas.

En el presente estudio se evalúa el impacto del cambio climático en la distribución potencial de P. cembroides mediante el algoritmo de máxima entropía MaxEnt y datos de CHELSA v2.1 (Karger et al., 2017) para el clima actual y proyecciones futuras del CMIP6. Los objetivos específicos fueron: (1) identificar las variables climáticas que determinan su distribución, (2) estimar los cambios en su distribución potencial bajo dos escenarios de cambio climático y (3) localizar áreas de idoneidad para su conservación en las próximas décadas.

El área de estudio corresponde a la distribución geográfica de P. cembroides en México, desde zonas semiáridas del norte hasta regiones subtropicales del centro y sur del país (García & Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 1998). Las poblaciones de P. cembroides se localizan entre 1 350 y 3 500 msnm, donde las temperaturas oscilan entre 7 y 40 °C y la precipitación anual varía de 360 a 800 mm (Constante-García et al., 2009).

Los datos de ocurrencia se obtuvieron del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Infys) de la Comisión Nacional Forestal (Conafor, 2018) para el periodo 2009-2014 y el Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (SNIB) de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio, 2020). Se aplicó un análisis de autocorrelación espacial y se consideró únicamente un dato de presencia por cada celda de 1 km², eliminando los registros duplicados.

Se utilizaron 19 variables bioclimáticas de CHELSA v2.1 (CHELSA, 2025; Karger et al., 2017) para el periodo climático de referencia de 30 años correspondiente a 1981-2010 (clima actual), y los periodos futuros 2021-2040, 2041-2060, 2061-2080 y 2081-2100, se consideraron los escenarios SSP2-4.5 y SSP5-8.5, a una resolución espacial de 1 km². Los datos fueron descargados mediante el paquete Python 3.8 chelsa_cmip6_1.0 (Karger et al., 2023). CHELSA v2.1 (Karger et al., 2017) presenta menor correlación con la topografía y una representación más precisa de las variables de precipitación y temperatura en regiones montañosas, en comparación con WorldClim v2.1 (Bobrowski et al., 2021). Para reducir la multicolinealidad entre variables, se aplicó un análisis de factor de inflación de la varianza (VIF), se estableció como criterio de exclusión un valor mayor a 10 (Dormann et al., 2013), de modo que se descartaron aquellas variables altamente correlacionadas.

Las variables bioclimáticas seleccionadas fueron: intervalo de temperatura diurna (Bio 2), isotermalidad (Bio 3), temperatura del trimestre más húmedo (Bio 8), del trimestre más seco (Bio 9), precipitación anual (Bio 12), del mes más seco (Bio 14), del trimestre más cálido (Bio 18) y del trimestre más frío (Bio 19).

La distribución potencial de Pinus cembroides se modeló con el software MaxEnt v3.4.4 (Phillips et al., 2006). En estudios previos se ha demostrado que MaxEnt ofrece capacidad predictiva confiable estadísticamente en comparación con otros algoritmos (Araújo & New, 2007). Para el entrenamiento del modelo se utilizó 75 % de los registros de presencia, y 25 % para validación (Merow et al., 2013; Phillips et al., 2006). Se empleó la salida logística de MaxEnt que genera valores de idoneidad para la especie (Phillips & Dudík, 2008), con 500 iteraciones como límite máximo y 10 000 puntos de fondo. Se utilizó una combinación de las clases lineal, cuadrático y producto con un límite de convergencia de 0.00001. Con base en estos valores, se establecieron los siguientes umbrales de clasificación: no idóneo (<0.1), baja idoneidad (0.1-0.3), idoneidad media (0.3-0.6) y alta idoneidad (>0.6) (Zhong et al., 2023). Para reducir la extrapolación se desactivaron las funciones extrapolate y clamping (Elith et al., 2011).

La importancia relativa de cada variable bioclimática se determinó mediante la prueba de Jackknife (Phillips et al., 2006). El desempeño del modelo se evaluó con el área bajo la curva (AUC) de la curva ROC (Receiver Operating Characteristic), considerando los intervalos de clasificación: insuficiente (0.5-0.6), pobre (0.6-0.7), bueno (0.8-0.9) y excelente (0.9-1.0) (Aguirre-Gutiérrez & Duivenvoorden, 2010). Valores cercanos a 1 indican mayor correspondencia entre las variables bioclimáticas seleccionadas y la distribución potencial de la especie (Phillips & Dudík, 2008).

El uso individual de modelos de circulación general (GCM) incrementa la incertidumbre de las proyecciones de los SDM debido a sesgos en temperatura y precipitación (Stewart et al., 2022). Por ello, es recomendable emplear ensambles de diferentes GCM para obtener resultados más robustos (Thuiller et al., 2019). Se generó un Ensamble Multi-Modelo (EMM) a partir de los GCM que mejor representaron la variabilidad climática actual. Específicamente, se compararon 25 GCM de CMIP6 (Earth System Grid Federation [ESGF], 2025) con datos mensuales de CRU (Harris et al., 2014) para el periodo 1995-2014. Las métricas consideradas incluyeron el Patrón de Coeficiente de Correlación (PCC), Error Cuadrático Medio Centrado (CRMSE), Error Absoluto Medio (MAE), sesgo, Índice de Skill de Taylor (TSS) y la desviación estándar normalizada (NSTD). Se seleccionaron los GCM con valores de PCC y TSS cercanos a 1, y de CRMSE, MAE, NSTD y sesgo cercano a 0 (Colorado-Ruiz et al., 2018). Esta selección de modelos refuerza la confianza en la validez de las proyecciones futuras (Knutti et al., 2017). Los modelos seleccionados se usaron para generar las capas bioclimáticas para cada escenario en los cuatro periodos analizados.

Se compararon las proyecciones de distribución obtenidas para los diferentes escenarios a partir de las variables bioclimáticas derivadas del EMM. Para evaluar las diferencias entre la superficie actual y la proyectada, se calculó el porcentaje de cambio relativo (%CR) mediante la Ecuación 1 (Gutiérrez-García et al., 2015). Finalmente, se identificaron áreas estables o conservadas, áreas de ganancia y áreas de pérdida con el software QGIS versión 3.16 (QGIS, 2020).

Se obtuvieron 1 696 registros en total de P. cembroides a nivel nacional. El modelo basado en el algoritmo MaxEnt mostró una capacidad predictiva alta, con un valor de AUC=0.894 (Aguirre-Gutiérrez & Duivenvoorden, 2010). Este resultado respalda la fiabilidad del modelo para predecir la distribución potencial de P. cembroides. MaxEnt es uno de los algoritmos más utilizados en estudios de coníferas en México (Manzanilla-Quiñones et al., 2019) ya que solo requiere datos de presencia y ofrece una capacidad predictiva confiable estadísticamente, en comparación con otros algoritmos individuales y métodos basados en ensambles. Sin embargo, se debe considerar que las proyecciones son vulnerables a sesgos que pueden ocasionar una sobrestimación estadística (Araújo & New, 2007).

Las variables bioclimáticas Bio 9 y Bio 8 explicaron 60.9 % y 28.9 % de la variabilidad, respectivamente (Cuadro 1).

Cuadro 1. Contribución relativa (%) de las variables utilizadas en la distribución espacial de Pinus cembroides Zucc.

Variable	Descripción	Contribución (%)
Bio 9	Temperatura del trimestre más seco	60.9
Bio 8	Temperatura del trimestre más húmedo	28.9
Bio 12	Precipitación anual	3.4
Bio 2	Intervalo diurno de temperatura	3.0
Bio 3	Isotermalidad	2.1
Bio 18	Precipitación del trimestre más cálido	1.6
Bio 14	Precipitación del mes más seco	0.1

Los resultados son consistentes con estudios que señalan una mayor influencia de las variables térmicas en comparación con las pluviométricas en especies del género Pinus, al utilizar WorldClim v2.1 (Gómez-Pineda et al., 2020; Martínez-Sánchez et al., 2023). Aunque algunos trabajos basados en este mismo sistema han descartado las variables Bio 8, Bio 9, Bio 18 y Bio 19 debido a discontinuidades en la distribución de la precipitación (Escobar et al., 2014), en este estudio se conservaron, ya que CHELSA v2.1 describe de manera más detallada la influencia de la topografía sobre la precipitación (Karger et al., 2017). Además, el uso de esos indicadores permite representar con mayor precisión la variabilidad interanual y las limitaciones ecológicas en zonas con fluctuaciones climáticas estacionales (Booth, 2022). En general, se considera que las temperaturas elevadas predicen la distribución de especies de amplia distribución geográfica como P. cembroides (Manzanilla-Quijada & Treviño-Garza, 2024).

La distribución actual de P. cembroides comprende la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcánico Transversal (Figura 1). Se estimaron 3.17×10⁵ km² (55.8 %), 2.15×10⁵ km² (37.8 %) y 3.60×10⁴ km² (6.3 %) en las categorías de idoneidad baja, media y alta, respectivamente.

No idóneo (<0.1), idoneidad baja (0.1-0.3), idoneidad media (0.3-0.6), idoneidad alta (>0.6).

Figura 1. Distribución potencial de Pinus cembroides Zucc. en el periodo 1981-2010.

Las zonas clasificadas con baja idoneidad se concentraron, principalmente, en gran parte de la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcánico Transversal, así como en la Sierra de San Pedro Mártir, la Sierra de Juárez y el Altiplano Mexicano (Querétaro, Guanajuato, San Luis Potosí y Zacatecas). Las áreas de idoneidad media se distribuyeron en franjas aisladas de la Sierra Madre Occidental (Chihuahua y Durango) y de la Sierra Madre Oriental (Nuevo León). En contraste, las regiones con alta idoneidad se restringieron a sectores específicos de Chihuahua, Durango, Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí y Puebla.

En términos generales, la distribución geográfica de las áreas modeladas como idóneas concuerda con lo registrado en estudios previos (Martínez-Sánchez et al., 2023; Téllez-Valdés et al., 2019). Asimismo, la proyección potencial excede el intervalo geográfico actual, un comportamiento común en los modelos de distribución de especies (SDM) basados exclusivamente en variables bioclimáticas (Soberón & Peterson, 2005).

Con base en los diagramas de Taylor (Figura 2), los MCG seleccionados para el EMM fueron ACCESS-CM2, EC-Earth3-Veg, FIO-ESM-2-0, HadGEM-GC31-LL, MPI-ESM1-2-HR y UKESM1-0-LL. Estos modelos mostraron una mayor correlación y menores sesgos en la simulación del clima histórico regional, por lo que se consideraron apropiados para promediar sus proyecciones dentro del EMM (Almazroui et al., 2021).

A = Precipitación (Pr); B = Temperatura media (Tas); C = Temperatura máxima (Tasmax); D = Temperatura mínima (Tasmin). Correlation coefficient = Coeficiente de correlación.

La Figura 3 muestra las variaciones en las áreas de idoneidad de P. cembroides bajo los escenarios SSP2-4.5 y SSP5-8.5. En ambos casos, el modelo proyecta una disminución progresiva de las superficies con baja, media y alta idoneidad a lo largo de todos los periodos analizados.

Figura 3. Distribución potencial de Pinus cembroides Zucc. a corto (2021-2040), mediano (2041-2060), largo (2061-2080) y muy largo plazo (2081-2100) de acuerdo con el Ensamble Multi-Modelo (EMM).

En el periodo de referencia (1981-2010), la superficie idónea fue de 5.68×10⁵ km². Bajo el escenario SSP2-4.5, se proyecta una reducción a 3.6×10⁵ km² en 2021-2040, 2.9×10⁵ km² en 2041-2060, 2.5×10⁵ km² en 2061-2080 y 2.0×10⁵ km² en 2081-2100. En el escenario SSP5-8.5, la disminución es más pronunciada, con valores de 3.6×10⁵ km², 2.3×10⁵ km², 1.5×10⁵ km² y 0.5×10⁵ km² en los periodos 2021-2040, 2041-2060, 2061-2080 y 2081-2100, respectivamente. Las superficies de idoneidad se resumen en el Cuadro 2.

Cuadro 2. Área pronosticada (×10⁵ km²) de las regiones de idoneidad para Pinus cembroides Zucc. durante los periodos estudiados de acuerdo con el Ensamble Multi-Modelo (EMM).

Idoneidad	1981-2010	2021-2040	2041-2060	2061-2080	2081-2100
		SSP2-4.5 SSP5-8.5	SSP2-4.5 SSP5-8.5	SSP2-4.5 SSP5-8.5	SSP2-4.5 SSP5-8.5
Baja (0.1-0.3)	3.2	2.4	1.9	1.7	1.5
		2.3	1.6	1.2	0.5
Media (0.3-0.6)	2.1	1.2	0.9	0.7	0.4
		1.2	0.7	0.3	0.02
Alta (>0.6)	0.4	0.08	0.03	0.02	<0.1
		0.06	0.01	<0.1	<0.1

En todos los casos, se observa que las áreas de idoneidad baja son las más extensas, pero también las que presentan una mayor reducción, mientras que las áreas de idoneidad alta son muy pequeñas en la actualidad y prácticamente desaparecen bajo ambos escenarios. La mayor parte de las áreas actualmente idóneas se perderán en las cordilleras principales (Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental y Eje Neovolcánico Transversal). En el escenario más extremo SSP5-8.5 en 2081-2100 (Figura 4H) se proyecta una reducción cercana a 90 % de la distribución potencial.

Figura 4. Cambios en la distribución potencial de Pinus cembroides Zucc. de acuerdo con el Ensamble Multi-Modelo (EMM).

Durante 2021-2040, P. cembroides mantendría parte de su distribución en Chihuahua y Nuevo León bajo ambos escenarios (Figura 4A y 4B). Se proyecta además la aparición de nuevas áreas idóneas en Baja California (Sierra de Juárez) y Durango en 2021-2040 y 2041-2060 (Figura 4A y 4C). Estas áreas tenderían a desplazarse hacia altitudes mayores en los años 2081-2100 y podrían desaparecer bajo SSP5-8.5 (Figura 4H).

Las áreas de ganancia representan <5 % de la superficie total, lo que evidencia un potencial de expansión muy limitado. En contraste, las zonas estables abarcan entre 40 y 64 % durante la mayor parte del periodo, lo que indica su persistencia por algunas décadas; sin embargo, bajo SSP2-4.5 su proporción desciende por debajo de 50 % a partir de 2041-2060 (Cuadro 3).

Cuadro 3. Cambios (%) en el área de distribución de Pinus cembroides Zucc. a corto plazo (2021-2040), mediano plazo (2041-2060), largo plazo (2061-2080) y muy largo plazo (2081-2100) en los escenarios SSP2-4.5 y SSP5-8.5 de acuerdo con el Ensamble Multi-Modelo (EMM).

	SSP2-4.5			SSP5-8.5
Periodo	P	E	G	P	E	G
2021-2040	-36.5	63.5	+1.2	-37.1	62.9	+1.2
2041-2060	-50.3	49.6	+0.5	-59.2	40.7	+0.5
2061-2080	-56.0	43.9	+0.7	-73.6	26.4	+0.3
2081-2100	-65.3	34.7	+0.7	-90.3	9.7	+0.1

Los escenarios CMIP6 proyectan una contracción más severa del hábitat de P. cembroides en comparación con estimaciones equivalentes bajo CMIP5 (Gómez-Díaz et al., 2011), particularmente en el escenario SSP5-8.5. En este último, se anticipa un incremento de la temperatura media regional de 4.0-4.5 °C hacia 2081-2100 (Almazroui et al., 2021), lo que intensificaría las variables bioclimáticas Bio 8 y Bio 9 en el norte y centro de México. Como consecuencia, se prevé un aumento del estrés hídrico de la especie asociado con mayores déficits de humedad y evapotranspiración, lo que afectaría negativamente su crecimiento y capacidad adaptativa (Manzanilla-Quijada & Treviño-Garza, 2024).

No obstante, se proyecta la persistencia de áreas estables en la Sierra Madre Oriental y Occidental, así como la aparición de nuevas zonas de idoneidad limitada en Baja California, Coahuila, Nuevo León y Puebla. Estos patrones coinciden con estudios basados en CMIP5 (Romero-Sánchez et al., 2017), lo que sugiere la presencia de posibles refugios climáticos para la especie pese a los impactos adversos del cambio climático.

El centroide de la idoneidad climática actual de P. cembroides (Figura 5), localizado en torno a 25.2° N y 103.8° O, muestra una tendencia consistente de desplazamiento hacia el noroeste a lo largo del siglo XXI en ambos escenarios. Bajo SSP2-4.5, el corrimiento proyectado es de ~40-50 km hacia finales de siglo (2081-2100), mientras que en SSP5-8.5 alcanza 70-80 km. Incluso hacia mediados de siglo ya se evidencia un desplazamiento significativo bajo SSP5-8.5 (~40 km en 2041-2060) frente al proyectado bajo SSP2-4.5 (~20 km). Este patrón coincide con la pérdida de áreas idóneas en regiones del sur y de menor altitud, y con la persistencia de refugios climáticos en latitudes y elevaciones mayores.

Figura 5. Centroide de la distribución de Pinus cembroides Zucc. bajo condiciones climáticas futuras.

La migración de especies es un proceso natural que ocurre gradualmente a lo largo de múltiples generaciones (Klisz et al., 2023). No obstante, la velocidad del cambio climático en las últimas décadas supera la capacidad natural de dispersión y adaptación de muchas especies y ecosistemas. Cuando las condiciones ambientales se modifican más rápido de lo que las especies pueden ajustarse, la persistencia de P. cembroides y de otras especies con rasgos ecológicos similares se compromete (Aitken et al., 2008).

En este contexto, la migración asistida (MA) ha emergido como una estrategia de manejo para facilitar el establecimiento de poblaciones en hábitats con condiciones climáticas futuras más favorables (Bower et al., 2024; Palik et al., 2022). En el caso de P. cembroides, trasladar genotipos hacia regiones más septentrionales o de mayor altitud podría anticiparse a la pérdida de poblaciones locales y favorecer la colonización de áreas identificadas por los modelos como refugios climáticos. La efectividad de la MA depende de protocolos rigurosos de selección de material genético (por ejemplo, procedencias de ambientes más cálidos y secos), pruebas de establecimiento y monitoreo adaptativo que permitan ajustar densidades, tratamientos silvícolas y mezclas genéticas en función del desempeño (Palik et al., 2022). Paralelamente, resulta prioritario proteger las localidades que funcionarían como refugios naturales —particularmente en las cumbres de la Sierra Madre Occidental y Oriental, donde se proyecta idoneidad persistente—, dado que en ellas podría concentrarse la diversidad genética remanente de la especie hacia finales de siglo (Haire et al., 2022).

Además de la protección in situ, mantener y restaurar la conectividad ecológica entre fragmentos de hábitat actuales y futuros es crucial para reducir costos demográficos y genéticos durante los desplazamientos. El establecimiento de corredores biológicos que vinculen poblaciones remanentes con áreas de refugio proyectadas facilitaría la migración natural de P. cembroides a lo largo de gradientes altitudinales y latitudinales; con ello se incrementan sus posibilidades de persistencia y se mantiene el flujo génico entre subpoblaciones (Cantú-Garza, 2015). Estas acciones de conectividad tienden a generar co-beneficios para especies co-ocurrentes, lo cual favorece la integridad ecológica del paisaje frente al cambio climático (Mawdsley et al., 2009).

Las áreas naturales protegidas (ANP) son nodos críticos para sostener estos procesos. Además de conservar hábitats clave, pueden funcionar como “puentes” a lo largo de gradientes ambientales y facilitar el desplazamiento hacia zonas climáticamente más favorables (Chacón-Prieto et al., 2021). Sin embargo, su efectividad futura puede limitarse, si los nichos climáticos se desplazan fuera de sus límites (Aguirre-Gutiérrez & Duivenvoorden, 2010). Por ello, es estratégico incorporar proyecciones climáticas en la planificación sistemática de la conservación, crear nuevas ANP o ampliar las existentes en zonas identificadas como refugios, y fortalecer la conectividad mediante corredores altitudinales y latitudinales que enlacen poblaciones remanentes con refugios proyectados (Mawdsley et al., 2009). Estas acciones beneficiarían también a numerosas especies co-ocurrentes, contribuyendo a la integridad ecológica del paisaje.

Desde el manejo forestal, los resultados orientan políticas y programas de restauración focalizados en sitios prioritarios. Identificar áreas de pérdida potencial y futuros refugios permite dirigir la reforestación y el manejo adaptativo hacia altitudes mayores, que adquirirían relevancia como últimos reductos de P. cembroides. En estos sitios, la restauración con plántulas de especies nativas tolerantes a la sequía y la incorporación de genotipos provenientes de poblaciones de zonas áridas incrementarían la resiliencia ante condiciones más cálidas y secas (Palik et al., 2022). Esas medidas pueden articularse con instrumentos nacionales —como la Estrategia Nacional de Restauración Ecológica, programas de adaptación de Conafor y esquemas de pagos por servicios ambientales (Conafor, 2020)— siempre bajo protocolos rigurosos para la selección de material genético, monitoreo posterior y evaluación de riesgos (por ejemplo, alteración de comunidades receptoras o baja sobrevivencia por limitantes edáficas o bióticas no representadas en los modelos).

El modelo MaxEnt, combinado con datos climáticos de alta resolución de CHELSA v2.1 y un Ensamble Multi-Modelo (EMM) del CMIP6, indica una reducción significativa del área de distribución de P. cembroides en los escenarios SSP2-4.5 y SSP5-8.5 a lo largo del siglo XXI, con una contracción más severa bajo SSP5-8.5. En este último, se estima que hacia finales de siglo persistirá únicamente alrededor de 10 % de las áreas actualmente idóneas, restringidas principalmente a zonas montañosas. Las temperaturas del trimestre más seco (Bio 9) y del trimestre más húmedo (Bio 8) se identificaron como los principales factores climáticos que limitan la distribución de la especie en México.

El enfoque metodológico empleado contribuye a disminuir la incertidumbre en las proyecciones y facilita la identificación de corredores ecológicos y refugios climáticos potenciales. Esta información constituye un insumo clave para el diseño de estrategias de adaptación —incluida la migración asistida— y para la implementación de planes de conservación y manejo forestal orientados a la resiliencia de P. cembroides frente al cambio climático en México.

La implementación de estas medidas exige protocolos rigurosos de selección genética y evaluación ecológica, así como la coordinación entre la comunidad científica, autoridades gubernamentales y actores locales. Además, deben considerarse los riesgos asociados, como la alteración de comunidades receptoras o la baja viabilidad de poblaciones trasplantadas ante limitantes edáficas o bióticas no contempladas en los modelos climáticos.

Los autores desean expresar su agradecimiento al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y Tecnologías (actualmente Secretaría de Ciencias, Humanidades. Tecnología e Innovación) por el apoyo a la beca del primer autor. A la Academia Nacional de Investigación y Desarrollo por facilitar sus instalaciones para la realización del trabajo de investigación.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses. Eduardo Alanís Rodríguez declara no haber participado en ninguna etapa del proceso editorial del manuscrito.

Julio Nemorio Martínez-Sánchez, Homero Alejandro Gárate-Escamilla y Gerardo Cuéllar-Rodríguez: búsqueda de información, modelización de la distribución potencial, revisión de datos, redacción del manuscrito; Tereza Cavazos: bases de datos climáticas, revisión del manuscrito; Wibke Himmelsbach, Eduardo Alanís Rodríguez y José Israel Yerena Yamallel: revisión del manuscrito.

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