Al momento de la evaluación, solo se consideraron 57 de las 64 familias en el análisis, ya que siete se descartaron por presentar 100 % de árboles muertos.

En cada ensayo se determinó el porcentaje de supervivencia (SUP) (vivo: árboles en pie con hojas verdes y brotes en crecimiento en las copas; muerto: árboles sin tejidos vivos en pie o derribados con ausencia de hojas y brotes en las copas), la altura total (ALT; m) (pértiga telescópica±1 cm, sin marca registrada), altura de fuste limpio (AFL; cm) (pértiga telescópica±1 cm, sin marca registrada) y diámetro normal (DN; mm) (vernier digital±0.05 mm, Mitutoyo ^® modelo 573-282). La forma del fuste (FOR) se determinó con base en cuatro categorías: (1) Muy torcido, (2) Torcido, (3) Ligeramente torcido, y (4) Recto; bifurcaciones (BIF): (1) Bifurcada desde un tercio inferior, (2) Bifurcada desde un tercio medio, (3) Bifurcada solo en un tercio superior, y (4) No bifurcada; e incidencia de ataque por Hypsipyla grandella (Zeller) (NIV) con base en la cantidad de perforaciones en el árbol: (1) Alta: en todo el fuste, brotes y ramas, (2) Media: en brotes y ramas, y (3) Baja: solo en brotes.

La verificación de los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas se determinaron mediante la prueba Shapiro-Wilk con el procedimiento UNIVARIATE de SAS ^© versión 9.1 (SAS Institute Inc., 2004) para las variables SUP (p=0.9342), ALT (p=0.9556) y DN (p=0.9678). Se realizó un análisis de varianza (α<0.05) con el procedimiento GLM de SAS ^© (SAS Institute Inc., 2004). El modelo estadístico utilizado fue:

Y i j k =   µ   +   S i   +   β j ( i )   +   F k   +   S F i k   +   e i j k

Donde:

Y _ijk = Valor observado en el individuo de la k-ésima familia, en el j-ésimo bloque anidado en el i-ésimo sitio

µ = Media general

S _i = Efecto fijo del i-ésimo sitio

β _j(i) = Efecto fijo del j-ésimo bloque anidado en el i-ésimo sitio

F _k = Efecto aleatorio de la k-ésima familia ~NID (0, σ ² _f )

SF _ik = Efecto aleatorio de la interacción sitio×familia ~NID (0, σ ² _sf )

е _ijk = Error experimental ~NID (0, σ ² _e )

i = 1, 2 y 3 (sitios)

j = 1, …16 (bloques)

k = 1, …57 (familias)

Posteriormente, se llevó a cabo la separación de medias mediante la prueba de Tukey (α<0.05) (SAS Institute Inc., 2004). La clasificación de las familias se hizo mediante el procedimiento sugerido por Dlamini et al. (2017) y Edward et al. (2014) y a cada variable evaluada (SUP, ALT, AFL, DN, FOR, BIF y NIV) se le asignó un valor categórico continuo, los cuales variaron desde el mejor (con 1 punto asignado) y sucesivamente hasta el peor (con 57 puntos asignados) por cada familia. Entonces, los datos por variable fueron promediados para obtener el promedio general (MEDIA) de las siete variables en cada familia. Posteriormente, las familias se agruparon y clasificaron (CLAS) con base en los promedios (MEDIA), de manera descendente, usando el procedimiento PROC RANK de SAS ^© (SAS Institute Inc., 2004).

El porcentaje promedio de supervivencia entre los tres ensayos fue superior a 60 %. Los árboles de los ensayos de Venustiano Carranza y Tamazunchale tuvieron mayor supervivencia (>70 %) que los de Tihuatlán (35 %) (Figura 1). En estudios anteriores se ha observado que la mortalidad en las plantaciones está, principalmente, asociada con las condiciones ambientales y prácticas de silvicultura de cada sitio, así como con la falta de protección adecuada (Grignola et al., 2014).

Figura 1 Medias con letra diferente son estadísticamente diferentes con p≤0.05. Error estándar representado en las líneas ubicadas por encima de las barras.

En el ensayo de Tihuatlán se registró una supervivencia de 35 % debido a las condiciones del terreno, en donde se presentaron problemas de anegamiento excesivo del suelo, lo que provocó hipoxia y anoxia que afectan negativamente las funciones de la planta, incluida la fotosíntesis (Lee et al., 2011; Peña-Castro, 2014). Otros factores asociados fueron la competencia con malezas y la presencia de plantas trepadoras, las cuales suprimieron el crecimiento de los árboles de C. odorata, los cuales una vez debilitados fueron más susceptibles al ataque de plagas y enfermedades (Da Ponte Canova & Salas, 2009).

Los árboles establecidos en Tamazunchale alcanzaron alturas significativamente mayores que los de Venustiano Carranza y Tihuatlán, con una diferencia de aproximadamente 2.3 y 3.3 m, respectivamente (Figura 2A). En cuanto al DN, los árboles en el ensayo de Tamazunchale exhibieron diámetros superiores a 5.5 cm, y superaron en más de 2.8 y 4.6 cm a los árboles de Venustiano Carranza y Tihuatlán, respectivamente (Figura 2B).

Figura 2 A = Altura total (ALT; m); B = Diámetro normal (DN; cm). Medias con letra diferente son estadísticamente diferentes con α≤0.05. Las líneas ubicadas por encima de las barras representan el error estándar.

Las condiciones de menor altitud, mayor precipitación anual, suelo con buen drenaje (Leptosol) y la exposición norte en Tamazunchale favorecieron el crecimiento en altura (ALT) y diámetro (DN) de los árboles, en contraste con los de Venustiano Carranza y Tihuatlán. En condiciones óptimas de precipitación (1 200 a 3 000 mm), la especie presenta altas tasas de crecimiento en altura (Alonso-Báez et al., 2020).

El crecimiento de los árboles y su adaptación a las condiciones ambientales son aspectos importantes para comprender tanto su respuesta al clima, como las estrategias de adaptación genética (Mondino, 2014). Además, en este mismo ensayo se realizaron labores culturales en lo relativo al control de malezas y podas, a diferencia de los otros dos ensayos. Es recomendable llevar a cabo prácticas regulares de control de malezas para evitar la competencia entre individuos durante los primeros tres años de establecimiento de la plantación (Toro Vergara, 2004).

La presencia del barrenador Hypsipyla grandella representa un riesgo significativo para las plantaciones, ya que afecta el crecimiento de los árboles y la calidad de la madera (Cornelius & Watt, 2003; Santos Murgas et al., 2015). El monitoreo regular y la implementación de medidas de control como las prácticas culturales son fundamentales para mitigar este problema. En particular, en Tihuatlán, con menor precipitación, prácticas culturales escasas y algunas zonas de la plantación con drenaje deficiente, que permiten inundaciones frecuentes durante la temporada de lluvias, generaron condiciones estresantes para los árboles. Aunque C. odorata puede crecer en diferentes ambientes, se sabe que las características del suelo determinan su establecimiento, crecimiento y desarrollo; los mejores crecimientos de la especie se han registrado en suelos con buen drenaje y fertilidad (Cintron, 1990).

En la clasificación general, 39 % de las familias están dentro de los primeros cinco lugares (Cuadro 3). Esto indica una respuesta importante y positiva de la mayoría de las familias a los tres sitios; a pesar de que la selección fenotípica de los árboles superiores se realizó con los residuos de las poblaciones naturales de C. odorata, en ocasiones con densidades de árboles reducidas y en otros casos, solo con relictos donde no había muchos individuos para hacer una mejor selección.

Cuadro 3

Familia	SUP	ALT	AFL	DN	FOR	BIF	NIV	MEDIA	CLAS
62	11	2	9	3	11	7	7	7	1
7	21	4	5	6	5	5	5	7	1
45	27	1	6	2	1	9	6	7	1
20	24	4	3	8	5	5	5	8	2
37	14	5	10	6	7	5	9	8	2
71	39	1	4	2	6	5	2	8	2
26	10	3	19	5	11	6	5	8	2
48	3	6	21	6	8	6	9	8	2
18	25	6	1	7	15	1	9	9	3
51	19	6	12	7	9	6	5	9	3
63	35	7	7	10	2	2	2	9	3
34	1	6	14	10	18	5	11	9	3
77	29	3	17	3	2	4	9	10	4
59	3	8	31	8	8	3	7	10	4
65	23	8	8	10	9	5	5	10	4
72	17	7	29	6	5	2	3	10	4
80	25	7	11	9	9	3	9	10	4
8	46	5	2	4	10	4	4	11	5
10	6	6	25	13	9	6	11	11	5
3	2	8	35	13	7	8	5	11	5
61	16	7	28	8	9	1	9	11	5
55	25	6	15	9	12	3	9	11	5
33	13	8	20	10	16	7	9	12	6
78	4	9	33	14	16	5	4	12	6
19	18	4	36	10	10	7	1	12	6
46	20	7	22	8	10	8	11	12	6
29	9	5	39	8	8	9	10	13	7
54	8	7	40	12	10	9	2	13	7
13	7	8	45	12	7	5	5	13	7
5	15	8	32	10	9	4	11	13	7
12	22	8	23	14	9	4	11	13	7
42	35	7	13	9	10	10	8	13	7
36	38	5	26	1	14	5	7	14	8
58	26	11	26	14	13	3	5	14	8
69	44	9	18	9	12	3	4	14	8
23	35	11	16	16	11	1	11	14	8
60	5	6	52	7	13	7	11	14	8
39	30	7	30	13	7	4	11	15	9
76	43	5	27	6	13	4	4	15	9
70	35	10	24	13	8	7	6	15	9
66	12	9	56	12	8	11	5	16	10
35	28	5	42	11	11	7	11	16	10
28	39	9	34	7	17	6	4	17	11
43	34	9	49	11	7	6	4	17	11
79	25	10	46	15	12	8	4	17	11
68	37	9	41	11	12	9	5	18	12
22	33	10	44	11	14	7	7	18	12
11	40	10	43	12	11	4	8	18	12
47	41	9	38	15	11	8	7	18	12
21	49	6	47	10	3	6	10	19	13
49	31	10	48	17	9	6	11	19	13
32	42	9	51	14	6	7	5	19	13
64	32	9	50	13	15	10	5	19	13
50	47	5	55	4	12	8	4	19	13
41	45	7	37	13	18	11	4	19	13
25	48	4	54	8	4	7	11	19	13
24	36	9	53	16	5	8	11	20	14

SUP = Supervivencia; ALT = Altura total; AFL = Altura de fuste limpio; DN = Diámetro normal; FOR = Forma de fuste; BIF = Bifurcaciones; NIV = Nivel de incidencia de Hypsipyla grandella; MEDIA = Promedio de los siete atributos; CLAS = Clasificación. La sombra indica las 22 mejores familias (arriba) y las 17 peores (abajo), sin sombras familias intermedias.

Los resultados revelaron que las familias 7, 45 y 62 exhibieron una notable estabilidad en los tres sitios analizados, principalmente en Venustiano Carranza y Tamazunchale. La familia 45 se mantuvo dentro de los primeros cinco lugares, y mostró consistencia en cada uno de los tres sitios; destacaron en ALT, DN y FOR (con las primeras posiciones 1, 2, 1, respectivamente) que corresponden a las variables de mayor interés comercial. También resalta la familia 62, la cual sobresalió en ALT y DN (posiciones 2 y 3, respectivamente), y conservó una posición relevante en ambos lugares. La familia 7 exhibió la mayor consistencia en las características de crecimiento, bifurcación, forma de fuste e incidencia de Hypsipyla grandella, siempre entre las posiciones 4 a 6 (Cuadro 3).

Las características destacadas de estas tres familias en los sitios evaluados indican su capacidad de respuesta a las diferentes condiciones presentes en cada uno de ellos. Sin embargo, es necesario complementar estos resultados con la estimación de parámetros genéticos y la evaluación de interacción genotipo-ambiente. En estudios similares de ensayos de C. odorata, pero con planta injertada, se indicó que la heterogeneidad ambiental entre sitios fue la causa principal de la baja heredabilidad en variables de crecimiento, además de que la interacción genotipo-ambiente resultó de baja a moderada (Olvera-Moreno et al., 2022).

Estos parámetros ayudan a recomendar planes de manejo en los ensayos y a seleccionar genotipos superiores con fines de mejoramiento genético de la especie en cada uno de los sitios. El desarrollo y crecimiento de los genotipos está relacionado con su genética y todas las condiciones ambientales presentes de cada ensayo, particularmente los factores edáficos, climáticos y bióticos (Kimmins, 2004). Por lo tanto, la variabilidad observada representa la diversidad de genotipos presentes y es un parámetro fundamental para los programas de mejoramiento genético (Murillo et al., 2017). Esta variabilidad se manifiesta a nivel morfológico en los árboles, afecta características como la altura, diámetro, rectitud y calidad del fuste.

En México, con estudios como el aquí documentado, se están logrando avances significativos en el campo del mejoramiento genético de C. odorata, con el objetivo de desarrollar materiales mejorados que presenten características estables y distintivas en diferentes ubicaciones (Rodríguez-Vásquez et al., 2021). En el presente estudio, las evaluaciones realizadas en los tres sitios con condiciones ambientales contrastantes permiten conocer el comportamiento y variación en características de crecimiento y morfológicas del fuste en las familias. Lo anterior contribuirá a determinar la adaptabilidad y estabilidad del material plantado (Olvera Moreno et al., 2022); pero estudios de variación genética serán necesarios para realizar los aclareos genéticos en los ensayos y su transformación a huertos semilleros.

En el presente estudio, a los tres años de edad de establecidas las plantaciones, a nivel de familias, los árboles de C. odorata no exhibieron una marcada diferenciación morfológica.