Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 16 (87)
Enero - Febrero (2025)
DOI: https://doi.org/10.29298/rmcf.v16i87.1507 Artículo de investigación Zonas potenciales de Brosimum alicastrum Sw. y su variabilidad ante escenarios de cambio climático Potential areas of Brosimum alicastrum Sw. and its variability facing climate change scenarios Alberto Santillán Fernández1, José Eduardo López Frías2, Alfredo Esteban Tadeo Noble1, Homar Barba Costeño2, Leonardo Velasco Casarez2, Javier Enrique Vera López3,4* |
Fecha de recepción/Reception date: 19 de julio de 2024
Fecha de aceptación/Acceptance date: 8 de noviembre de 2024.
_______________________________
1Investigador por México Conahcyt. Colegio de Postgraduados campus Campeche. México.
2Ingeniería en Geociencias. Instituto Tecnológico Superior Venustiano Carranza. México.
3 BIOSAT. Colegio de Postgraduados campus Campeche. México.
4Programa de Doctorado en Agricultura y Medioambiente para el Desarrollo. Universidad de Santiago de Compostela. España.
*Autor para correspondencia; correo-e: jvera@colpos.mx
*Corresponding author; e-mail: jvera@colpos.mx
Resumen
El objetivo de este estudio fue identificar las regiones en México con mayor abundancia de Brosimum alicastrum, así como los patrones edafoclimáticos y fisiográficos que condicionan su distribución natural actual y futura. Para ello, se emplearon modelos de abundancia, nicho ecológico y cambio climático mediante herramientas de sistemas de información geográfica. Esto permitió determinar los factores que condicionan la cobertura natural de la especie en las regiones del país, y establecer una base para su manejo silvícola. Se diferenciaron cinco regiones con la mayor abundancia de la especie: Península de Yucatán, Istmo, Lacandona, Occidente y Huasteca. El principal factor que condiciona la distribución actual de Brosimum alicastrum es la altitud, pues es más abundante en regiones por debajo de los 400 m. A medida que la altitud se incrementa, sus poblaciones disminuyen. Los escenarios de cambio climático fueron desalentadores, al indicar una posible desaparición total de la cobertura de la especie en la Península de Yucatán, donde actualmente es más abundante. Las variaciones extremas entre las temperaturas diurnas y nocturnas, junto con la inestabilidad de las lluvias serán los principales factores que condicionen a futuro la distribución natural de la especie en México. No obstante, se identificaron nuevas áreas potencialmente adecuadas para desarrollo en altitudes superiores a los 400 m. Estos resultados pueden considerarse como base para mejorar el manejo silvícola de la especie por región, contemplar las condiciones que a futuro incidirán en su desarrollo natural.
Palabras clave: Árbol Ramón, máxima entropía, nicho ecológico, sistema de información geográfico, variables bioclimáticas, WorldClim.
Abstract
The objective of this study was to identify the regions in Mexico with the highest abundance of Brosimum alicastrum, as well as the edaphoclimatic and physiographic patterns that determine its current and future natural distribution. For this purpose, abundance, ecological niche, and climate change models were used, by means of geographic information system tools. This allowed the determination of the factors conditioning the natural coverage of the species in different regions of the country, and the establishment of a basis for its silvicultural management. Five regions were identified with the highest abundance of the species: Yucatán Peninsula, Isthmus, Lacandona, Western and Huasteca. The main factor determining the current distribution of Brosimum alicastrum is altitude, being more abundant in regions below 400 m. As altitude increases, its abundance decreases. The climate change scenarios were discouraging, indicating a possible total disappearance of the species' coverage in the Yucatan Peninsula region, where it is currently most abundant. Extreme variations between day and night temperatures, along with rainfall instability, will be the main factors conditioning the future natural distribution of the species in Mexico. However, new potentially suitable areas were identified for the species at altitudes above 400 m. These results can be considered as a basis for improving the forestry management of the species by region, considering the conditions that will affect its natural development in the future.
Key words: Ramón tree, maximum entropy, ecological niche, geographic information system, bioclimatic variables, WorldClim.
Introducción
Brosimum alicastrum Sw. es una especie arbórea perenne que pertenece a la familia Moraceae, y en México es conocida en el norte del país como capomo, en el centro como ojite, ojuche u ojoche, y en el sureste como nogal Maya, Ramón u oxx (Ramírez-Sánchez et al., 2017). El árbol alcanza alturas de 15 a 35 m, con tallos rectos, corteza áspera, ramas ascendentes, hojas simples y copa piramidal; es una especie monoica de flores en forma de cabezuela que producen frutos globulares de color amarillo, naranja y rojo al madurar (López-Barrera et al., 2021).
Se distribuye de manera natural en selvas subcaducifolias o subperennifolias de porte medio, y en selvas perennifolias o subperennifolias de porte alto, en climas cálidos y tropicales. Su intervalo altitudinal varía desde 20 hasta 1 600 m, con una temperatura media anual >23 °C y precipitaciones anuales entre 600 y 1 500 mm. Prefiere suelos someros y pedregosos de buen drenaje, y un pH que entre 6.8 y 8.2 (Peters & Pardo-Tejeda, 1982). Debido a sus propiedades nutritivas, calidad forrajera y disponibilidad durante las épocas de sequía es un árbol con usos potenciales para la alimentación animal y humana (Ramírez-Sánchez et al., 2017).
Existen investigaciones sobre su botánica, propiedades nutricionales en la alimentación animal y humana, propiedades medicinales, silvicultura y plantaciones, e incluso su influencia religiosa sobre la cultura Maya (Espinosa-Grande et al., 2023). No obstante, hay pocos estudios que refieran los efectos del cambio climático en la distribución natural de Brosimum alicastrum (Santillán-Fernández et al., 2021). Para modelar estos efectos, los sistemas de información geográfica son herramientas eficaces (Hijmans et al., 2005).
Los modelos de distribución de especies basados en sistemas de información geográfica facilitan la identificación de áreas con mayor probabilidad de desarrollo, tanto en condiciones actuales como futuras (Elith et al., 2011). La generación de estos modelos solo requiere variables edafoclimáticas correspondientes a los puntos de presencia de las especies vegetales (Hijmans et al., 2005). Entre los modelos para estimar nicho ecológico (zonas potenciales) y proyectar los efectos de cambio climático en taxones vegetales, el de máxima entropía (MaxEnt) ha demostrado un desempeño superior en comparación con otros modelos (Navarro-Cerrillo et al., 2011).
El principio de máxima entropía trata de obtener la distribución de probabilidad más extendida, o más cercana a ser uniforme, dadas ciertas restricciones edafoclimáticas de los puntos de presencia in situ de la especie analizada (Elith et al., 2011). Sin embargo, se debe considerar que los escenarios estimados por estos algoritmos, no contemplan que las variedades vegetales se puedan cultivar en un ambiente fuera de su distribución natural, gracias a la introducción de recursos adicionales como agua para irrigación, nutrientes para fertilización y manejo de plagas y enfermedades (van Zonneveld et al., 2009).
El empleo del algoritmo de máxima entropía para predecir los efectos del cambio climático en la cobertura natural de taxones vegetales ha demostrado resultados confiables en especies forestales tropicales arbóreas como Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. (Garza-López et al., 2018), Pinus patula Schltdl. & Cham., Pinus tecunumanii F. Schwerdtf. ex Eguiluz & J. P. Perry (van Zonneveld et al., 2009) y Swietenia macrophylla King (Garza-López et al., 2016). Esos resultados permitieron tomar decisiones en cuanto a la conservación o aprovechamiento de las variedades arbóreas, al determinar las variables climáticas que más inciden en su desarrollo.
Con base en lo anterior, el objetivo de esta investigación fue identificar las regiones de México con mayor abundancia de Brosimum alicastrum, así como analizar los patrones edafoclimáticos y fisiográficos que influyen en su distribución natural actual y futura; lo cual se realizó mediante el uso de modelos de abundancia, nicho ecológico y cambio climático apoyados en herramientas de sistemas de información geográfica, con el fin de determinar los patrones que condicionan la cobertura natural de la especie en las distintas regiones del país, y eventualmente su manejo silvícola.
Materiales y Métodos
Área de estudio
Se consideró la distribución puntual georreferenciada de Brosimum alicastrum en México, registrada en el Inventario Nacional Forestal y de Suelos de 2014 (Comisión Nacional Forestal [Conafor], 2016). Las áreas donde se desarrolla la especie de manera silvestre en el país son predominantemente en las selvas perennifolias y subcaducifolias de las costas de occidente y oriente del territorio nacional, con especial abundancia en el sureste (Vega et al., 2003).
Zonas de abundancia de Brosimum alicastrum
Para delimitar las regiones en México con mayor concentración de ejemplares de Brosimum alicastrum se recurrió a un análisis de abundancia. Se utilizaron datos georreferenciados de la distribución puntual de la especie, los cuales fueron analizados con el software DivaGis v7.5 con base en la metodología descrita por Hijmans et al. (2012). Se empleó un tamaño de pixel de 2.5 minutos con una vecindad circular de un grado, lo que equivale a un área de 5 km2(Hijmans et al., 2005). En cada pixel se contabilizó el número de árboles registrados por punto georreferenciado.
Zonas potenciales de Brosimum alicastrum
Para identificar las regiones en México con características similares a las zonas donde se desarrolla Brosimum alicastrum actualmente, se asociaron los datos georreferenciados de su distribución puntual con 19 variables bioclimáticas disponibles en la base de datos global WorldClim (Fick & Hijmans, 2017), además de 16 variables edafoclimáticas: evaporación anual (evapo_anual), temperatura media anual en climas húmedos (t_húmedos), materia orgánica presente en el suelo (MO), altitud (dem), Carbono orgánico presente en el suelo (CO), evaporación anual en climas secos (evapo_secos), evaporación anual en climas húmedos (evapo_húmedos), precipitación anual en climas secos (pp_secos), precipitación anual en climas húmedos (pp_húmedos), conductividad eléctrica en el suelo (CE), pH del suelo, nutrientes en el suelo (K, Na, Mg y Ca), y la proporción de absorción de sodio por el suelo (RAS).
La resolución de las 35 variables empleadas fue de 30 s, equivalente a un tamaño de pixel de un km2. Cabe mencionar, que debido a que se analizaron sus permutaciones, y de acuerdo con Hijmans et al. (2005), es deseable tener el máximo de variables pues variaciones mínimas en los gradientes de alguna variable pueden provocar cambios significativos en los gradientes de otras variables asociadas; no se realizó ninguna prueba de correlación entre las 35 variables. Los puntos georreferenciados de presencia de la especie se vincularon con las 35 variables edafoclimáticas mediante la metodología de nicho ecológico de Hijmans et al. (2005) en los softwares MaxEnt v3.4.1 (Philips et al., 2018) y DivaGis v7.5 (Hijmans et al., 2012); se consideraron los datos extremos tanto climáticos como geográficos, debido a que estos datos extremos representan en muchas ocasiones nuevos nichos ecológicos (Philips et al., 2018). Dicho enfoque determinó la probabilidad de que Brosimum alicastrum se desarrolle de forma adecuada en otras regiones de México, donde actualmente no se distribuye de manera natural. Además, el análisis también identificó las variables edafoclimáticas más determinantes para el desarrollo de la especie en las nuevas áreas potenciales.
Escenarios de cambio climático para Brosimum alicastrum
La vulnerabilidad de las regiones donde actualmente se desarrolla Brosimum alicastrum ante futuras variaciones climáticas se estimó con el modelo de cambio climático MIROC6, bajo un escenario ssp585 para el periodo 2061-2080, con una resolución de 30 s. Este modelo, recomendado por Ruiz et al. (2022) para México considera un incremento gradual en las emisiones de gases de efecto invernadero, así como un componente socioeconómico de aumento poblacional y consumo (Tatebe et al., 2019). Los datos se obtuvieron de la base de datos global WorldClim(2024).
Con la distribución puntual de la especie y los modelos de cambio climático se generaron escenarios sobre el impacto del cambio climático en la distribución natural de Brosimum alicastrum en México para el periodo 2061 a 2080, con base en la metodología propuesta por Hijmans et al. (2005) y los softwares MaxEnt v3.4.1 (Philips et al., 2018) y DivaGis v7.5 (Hijmans et al., 2012). El análisis también permitió identificar las variables de temperatura y precipitación que influirán en el desarrollo futuro de la especie.
Resultados y Discusión
Según los datos del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (Conafor, 2016), la presencia de Brosimum alicastrum se registró en 19 de las 32 entidades federativas de México (Cuadro 1). No obstante, 82.15 % de los árboles (12 306 individuos) se concentraron en cuatro estados al sur del país: Quintana Roo (35.63 %), Campeche (28.11 %), Oaxaca (10.21 %) y Chiapas (8.20 %). Su distribución natural comprendió predominantemente (87.47 %) a ecosistemas de selva mediana subperennifolia primaria (58.30 %, 8 735 individuos), selva alta perennifolia primaria (19.55 %, 2 929 individuos), y selva mediana subcaducifolia primaria (9.62 %, 1 442 individuos).
Cuadro 1. Cobertura estatal de sitios de muestreo, número de árboles y vegetación dominante donde se desarrolla Brosimum alicastrum Sw. en México, conforme al Inventario Nacional Forestal y de Suelos 2014.
Estados |
Sitios |
Árboles |
Vegetación dominante |
||||
Número |
% |
Número |
% |
Tipo* |
Árboles |
||
Número |
% |
||||||
Quintana Roo |
1 957 |
41.42 |
5 338 |
35.63 |
SMQ |
5 050 |
94.60 |
Campeche |
1 242 |
26.29 |
4 211 |
28.11 |
SMQ |
3 361 |
79.81 |
Oaxaca |
413 |
8.74 |
1 529 |
10.21 |
SAP |
1 340 |
87.64 |
Chiapas |
370 |
7.83 |
1 228 |
8.20 |
SAP |
1 049 |
85.42 |
Nayarit |
126 |
2.67 |
580 |
3.87 |
SMS |
507 |
87.41 |
Veracruz |
162 |
3.43 |
455 |
3.04 |
SAP |
333 |
73.19 |
Jalisco |
125 |
2.65 |
369 |
2.46 |
SMS |
309 |
83.74 |
Tamaulipas |
49 |
1.04 |
335 |
2.24 |
SBC |
237 |
70.75 |
San Luis Potosí |
54 |
1.14 |
200 |
1.33 |
SMQ |
115 |
57.50 |
Michoacán |
56 |
1.19 |
170 |
1.13 |
SMS |
115 |
67.65 |
Sinaloa |
20 |
0.42 |
134 |
0.89 |
SMS |
79 |
58.96 |
Yucatán |
61 |
1.29 |
124 |
0.83 |
SMS |
104 |
83.87 |
Hidalgo |
15 |
0.32 |
111 |
0.74 |
SAP |
109 |
98.20 |
Guerrero |
25 |
0.53 |
65 |
0.43 |
SBC |
23 |
35.38 |
Tabasco |
25 |
0.53 |
64 |
0.43 |
SAP |
31 |
48.44 |
Colima |
9 |
0.19 |
31 |
0.21 |
SMS |
30 |
96.77 |
Durango |
10 |
0.21 |
29 |
0.19 |
BQ |
14 |
48.28 |
Puebla |
3 |
0.06 |
5 |
0.03 |
SAP |
3 |
60.00 |
Querétaro |
3 |
0.06 |
4 |
0.03 |
BQP |
3 |
75.00 |
Total |
4 725 |
100.00 |
14 982 |
100.00 |
BQ = Bosque de encino primario; BQP = Bosque de pino-encino primario; SAP = Selva alta perennifolia primaria; SBC = Selva baja caducifolia primaria; SMQ = Selva mediana subperennifolia primaria; SMS = Selva mediana subcaducifolia primaria.
La mayor abundancia de Brosimum alicastrum en el sur de México ha sido documentada por López-Barrera et al. (2021), quienes señalaron que esa región reúne a la mayor diversidad de morfotipos del taxón. No obstante, Santillán-Fernández et al. (2021) señalan que la disminución en las precipitaciones, combinada con el aumento de temperaturas en el sur del país reducirá la cobertura forestal de Brosimum alicastrum. Por ello, conocer los patrones edafoclimáticos que influyen en su distribución natural podría ser clave para mejorar las estrategias para su conservación (Vega et al., 2003).
Zonas de abundancia de Brosimum alicastrum
La distribución espacial de las zonas de abundancia de Brosimum alicastrum identificó cinco zonas con mayor presencia de la especie (Figura 1). Las regiones con más abundancia se localizaron al sur del país: Península de Yucatán, Istmo y Lacandona; áreas previamente descritas por López-Barrera et al. (2021) como las de mayor riqueza. Estas zonas con una fuerte influencia en la alimentación de la cultura Maya, son donde la especie es conocida como el maíz de los mayas, la nuez maya, el árbol del Ramón, u Oox (en lengua maya).
Figura 1. Regiones de distribución de abundancia de Brosimum alicastrum Sw. en México.
También, se identificaron zonas de abundancia en el occidente de México, donde la especie es conocida como capomo, y su fruto se aprovecha para la elaboración de harinas y sustitutos de café (De Luna-Vega et al., 2017). Otra área importante fue la región Huasteca; ahí se le denomina ojite, y se utiliza, en gran proporción, como forraje (López et al., 2015). Vega et al. (2003) señalaron que la distribución natural de la especie se localiza, principalmente, en ecosistemas de selva mediana subperennifolia en el occidente y oriente de México, y es más abundante en el sur del país, donde las condiciones edafoclimáticas le son más favorables.
Zonas potenciales de Brosimum alicastrum
Las zonas potenciales de Brosimum alicastrum, determinadas a partir de patrones edafoclimáticos y fisiográficos, se basaron en el registro puntual de 4 725 sitios de muestreo con un total de 14 982 árboles, una muestra suficiente para garantizar predicciones confiables en MaxEnt (Elith et al., 2011). Los resultados fueron significativos con un Coeficiente de Ajuste de 92.1 % (AUC=Área bajo la curva). En la Figura 2A se observa que el sur de México ofrece las mejores características edáficas, climáticas y fisiográficas para el desarrollo óptimo del taxón.
A = Delimitación de zonas potenciales de Brosimum alicastrum en México obtenidas mediante factores edafoclimáticos; B = Estimación de la contribución e importancia de la permutación de las variables edafoclimáticas al modelo de máxima entropía que predice las zonas potenciales de B. alicastrum, entre paréntesis se indica el porcentaje de contribución al modelo; C = Relación espacial de la altitud con la distribución natural de B. alicastrum; D = Modelo de regresión lineal simple que determinó que a mayor altitud (m), menor abundancia de B. alicastrum.
Figura 2. Zonas potenciales, variables edafoclimáticas y relación de la altitud con la distribución natural de Brosimum alicastrum Sw. en México.
Santillán-Fernández et al. (2021) docuentaron que las regiones del sur de México, donde Brosimum alicastrum se distribuye de manera natural, se caracterizan por precipitaciones superiores a 500 mm anuales, una temperatura media anual mayor a 26 °C, y altitudes menores a 400 m. Sin embargo, De Luna-Vega et al. (2017) para la región Occidente, y López et al. (2015) para la Huasteca consignaron la presencia natural de la especie en altitudes superiores a los 1 000 m. Por lo tanto, la altitud puede ser un factor que influya la amplitud de las zonas potenciales para Brosimum alicastrum en las regiones de Occidente y la Huasteca (Vega et al., 2003).
Al analizar las variables de temperatura, precipitación, suelo y altitud que condicionan la distribución potencial natural de Brosimum alicastrum, resultó que tres de las 35 variables incluidas en el modelo de nicho ecológico (Hijmans et al., 2005) contribuyeron con 75.9 % de las predicciones: Evapo_anual (evaporación anual, 33.7 %), Bio12 (precipitación anual, 28.6 %), y Bio6 (temperatura mínima del mes más frio, 13.6 %). Al parecer, las variables asociadas a patrones de micro y macronutrientes en el suelo, no condicionaron el desarrollo de la especie de manera natural (Figura 2B).
La influencia de la evaporación anual en la distribución natural de Brosimum alicastrum ha sido descrita por Santillán-Fernández et al. (2021) en regiones de la Península de Yucatán, donde 85 % de la precipitación se evapora. En cuanto a la precipitación anual (Bio12) y la temperatura mínima en el mes más frio (Bio6), Vega et al. (2003) describieron las zonas ecológicas en las que crece la especie en la costa del Pacífico mexicano, e identificaron que Brosimum alicastrum crece mejor en regiones con precipitación media anual de 800 a 1 200 mm, y con temperaturas mínimas superiores a 20 °C.
Sin embargo, las variables con porcentajes altos en permutación son importantes para considerarlos en la predicción del modelado del nicho ecológico (zonas potenciales), ya que variaciones mínimas en sus gradientes pueden provocar cambios significativos en los gradientes de otras variables asociadas (Hijmans et al., 2005). Las variables con las permutaciones más altas fueron: Bio12 (precipitación anual, 15.1 %), y dem (altitud en m, 13.6 %). Vega et al. (2003) documentaron que el nicho ecológico de B. alicastrum es más probable en zonas con altitudes inferiores a los 200 m, temperatura media anual superior a los 28 °C, y precipitación anual de 800 a 1 200 mm.
De acuerdo con Segura-Castruita y Ortiz-Solorio (2017) al aumentar la altitud, la temperatura tiende a disminuir, lo que explica por qué en regiones montañosas de México (Figura 2C) es poco probable que Brosimum alicastrum se distribuya de manera natural, ya que no tolera ambientes con temperaturas por debajo de 20 °C (Vega et al., 2003). Por lo tanto, la altitud parece condicionar la distribución natural de B. alicastrum, y aunque no contribuyó de manera directa en la predicción de su nicho ecológico, sí fue una variable con porcentaje alto de permutación. Matovelle et al. (2021) indican que la altitud tiende a influir de manera directa en la precipitación y la temperatura regional, lo que explica por qué conforme la altitud se incrementa, la abundancia de Brosimum alicastrum disminuye (Figura 2D).
Escenarios de cambio climático para Brosimum alicastrum
El hábitat futuro de Brosimum alicastrum en México, proyectado mediante el algoritmo de MaxEnt, con un modelo de cambio climático MIROC6 y un escenario ssp585 para el periodo 2061-2080 con resolución de 30 s, resultó significativo con un Coeficiente de Ajuste (AUC) de 0.911, obtenido después de 500 iteraciones. De acuerdo con Fielding y Bell (1997), el AUC toma valores próximos a uno cuando existe un buen ajuste con los datos de evaluación.
El modelo de cambio climático identificó cuatro escenarios (Figura 3A): (1) áreas de bajo impacto (áreas donde Brosimum alicastrum ocurre potencialmente en la actualidad y en el futuro); (2) áreas de alto impacto (áreas donde la especie ocurre potencialmente en la actualidad, pero que no es apta en el futuro); (3) nuevas áreas aptas (áreas donde la especie ocurre potencialmente en el futuro, las cuales no son aptas para la ocurrencia natural en condiciones actuales); y (4) área no apta, ni bajo las condiciones actuales, ni prevista bajo las condiciones futuras (fuera del nicho realizado) (Hijmans et al., 2005).
A = Efectos del clima futuro de 1961 a 2080 sobre la distribución natural actual de Brosimum alicastrum en México; B = Estimación de la contribución e importancia de la permutación de las variables bioclimáticas al modelo de máxima entropía que predice el efecto del clima futuro de 2061 a 2080 sobre la distribución natural actual de Brosimum alicastrum, entre paréntesis se indica el porcentaje de contribución al modelo.
Figura 3. Escenarios de cambio climático para Brosimum alicastrum Sw. en México y las variables bioclimáticas que contribuyen a la delimitación de dichos escenarios.
En la Figura 3A se observa que las regiones más vulnerables a los efectos del clima futuro para el desarrollo natural de Brosimum alicastrum, se ubicaron al sur del país, sobre todo para la zona de la Península de Yucatán. El efecto adverso para la presencia de la especie en la Península de Yucatán, por variaciones climáticas futuras, ha sido descrito previamente por Santillán-Fernández et al. (2021), quienes pronosticaron una reducción de las áreas de distribución con una concentración en el centro de la región.
Sin embargo, a diferencia del modelo de Santillán-Fernández et al. (2021), se estimó una reducción total de la especie en la Península de Yucatán; la diferencia en los resultados puede deberse a que el modelo de cambio climático empleado por dichos autores fue proyectado hasta 2050, y aunque consideraron un incremento gradual en las emisiones de gases de efecto invernadero, no incluyeron el componente socioeconómico de incremento poblacional y patrones de consumo basados en combustibles fósiles hasta 2080 (ssp585) (Tatebe et al., 2019). No obstante, ambos modelos coincidieron en que el incremento de la temperatura (Bio6 y Bio7) y la inestabilidad de las precipitaciones (Bio12) condicionan la distribución natural de la especie.
Otro aspecto relevante del presente estudio fue que las áreas de bajo impacto y nuevas áreas aptas, se concentraron sobre las partes altas de la Sierra Madre Oriental (en las zonas Huasteca, Istmo y Lacandona), y la Sierra Madre Occidental (para la zona Occidente). Sánchez et al. (2011) detectaron que algunas especies forestales tropicales migran hacia zonas de mayor altitud como un mecanismo de adaptación al cambio climático; por lo que el manejo silvícola de Brosimum alicastrum en las zonas costeras, puede ser una opción viable para su conservación (Hernández-González et al., 2015).
Al analizar la contribución y permutación de las variables bioclimáticas empleadas en el modelo de estimación del efecto del clima futuro sobre la distribución natural de Brosimum alicastrum, se diferenciaron tres grupos de variables (Figura 3B). Las variables del Grupo 1 explicaron 61.1 % de las predicciones del modelo: Bio6 (temperatura mínima en el mes más frio), 35.0 %, y Bio7 (intervalo anual de temperatura), 26.1 %.
Las variables del Grupo 2 no presentaron contribuciones significativas. Sin embargo, en el Grupo 3 las variables con el mayor porcentaje de permutación fueron: Bio8 (temperatura media del trimestre más húmedo), con 16.5 %, Bio3 (Isotermalidad), con 15.6 %, Bio2 (intervalo medio diurno), con 14.9 %, y Bio12 (precipitación anual), con 12.8 %. El análisis de estas variables es importante debido a que variaciones mínimas en sus gradientes pueden provocar cambios significativos en los gradientes de otras variables asociadas (Hijmans et al., 2005).
Al parecer, las variaciones en la temperatura (Bio3, Isotermalidad) mínima del mes más frio (Bio6), la del intervalo anual (Bio7), la del trimestre más húmedo (Bio8) y la heterogeneidad de las mismas entre día y noche (Bio2), así como la inestabilidad de las lluvias (precipitación anual, Bio12) condicionarán la distribución natural de Brosimum alicastrum en México. Martínez-Austria y Patiño-Gómez (2012) definieron que un efecto del cambio climático será la intensidad e inestabilidad de los periodos de secano, como consecuencia de un incremento gradual en los patrones de temperatura, lo que alterará los ciclos fisiológicos de las plantas cultivadas y no cultivadas (Yepes & Silveira, 2011).
El efecto que las variaciones de la temperatura causarán sobre la distribución natural de Brosimum alicastrum en escenarios de cambio climático proyectados a horizontes de 2050 ha sido documentado como un factor determinante, incluso por delante de la inestabilidad en las precipitaciones (Santillán-Fernández et al., 2021); ello se debe, de acuerdo con Vega et al. (2003), a que la especie tolera periodos de estiaje prolongado, pero es muy sensible a las variaciones de temperatura.
Así, una medida para asegurar su conservación y potencial aprovechamiento es migrar a esquemas de silvicultura que simulen las condiciones ambientales idóneas para su desarrollo (Hernández-González et al., 2015), tanto en las regiones donde actualmente se distribuye como en las zonas potenciales de distribución en el futuro. Aunque está documentado que la especie tiene una gran importancia social para la producción familiar, con un manejo cultural desde hace varios siglos; en la actualidad es un recurso local con un limitado manejo silvícola (Espinosa-Grande et al., 2023).
Conclusiones
Se diferencian cinco regiones en México con mayor presencia de Brosimum alicastrum: (1) Península de Yucatán (ubicada entre los límites de Campeche, Quintana Roo y Yucatán); (2) Istmo (al norte de Oaxaca y sur de Veracruz); (3) Lacandona (norte de Chiapas); (4) Occidente (oeste de Jalisco y sur de Nayarit); y (5) Huasteca (sur de Tamaulipas y San Luis Potosí; norte de Hidalgo y Querétaro). También, se identifica que el factor que condiciona a las zonas potenciales donde la especie se desarrolla mejor en su forma natural es la altitud, que influye de manera directa en la temperatura. Brosimum alicastrum se distribuye con mayor abundancia en regiones con altitudes menores a 400 m y conforme la altitud incrementa, su abundancia disminuye, en virtud de que se adapta mejor a regiones cálidas con temperaturas superiores a 26 °C.
Los escenarios de clima futuro muestran resultados desalentadores, con una reducción total de la cobertura de B. alicastrum en la región Península de Yucatán, donde actualmente presenta mayor abundancia. Sin embargo, se debe considerar que el modelo de cambio climático analizado incluye variables de crecimiento de la población y patrones de consumo basados en el uso de combustibles fósiles hasta 2080, pero deja fuera de su algoritmo de análisis el manejo cultural que se le da a la especie.
Las variaciones extremas en la temperatura (Bio3, Isotermalidad) mínima del mes más frio (Bio6), la del intervalo anual (Bio7), la del trimestre más húmedo (Bio8) y la heterogeneidad de las mismas entre día y noche (Bio2), así como la inestabilidad de las lluvias (precipitación anual, Bio12) son los factores que, al parecer, condicionarán la distribución natural de B. alicastrum en el futuro. El modelo de cambio climático también identifica nuevas áreas aptas para la especie en altitudes superiores a 400 m, por lo que la especie tendrá que migrar a nuevos nichos ecológicos para su supervivencia.
Finalmente, estos hallazgos adquieren especial relevancia si se considera que, a la fecha, la especie tiene un manejo silvícola limitado y un alto potencial como alimento animal y humano, por lo que esta regionalización puede ser la base para un manejo silvícola diferenciado, y mejorar las condiciones que a futuro incidirán en su desarrollo natural a nivel local, regional y nacional.
Agradecimientos
Los autores desean expresar su agradecimiento al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y Tecnologías (Conahcyt) por la cátedra otorgada al primer autor: Reconversión productiva sustentable para el desarrollo de los productores rurales de Campeche(Proyecto 364). A las autoridades del Instituto Tecnológico Superior de Venustiano Carranza por las facilidades brindadas para la defensa de tesis de la Licenciatura en Ingeniería en Geociencias del segundo autor.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Alberto Santillán Fernández: conceptualización y diseño del estudio, análisis estadísticos y redacción del manuscrito final; José Eduardo López Frías: análisis de la información y redacción del manuscrito original; Alfredo Esteban Tadeo Noble: elaboración de mapas cartográficos mediante SIG y revisión de datos; Homar Barba Costeño: análisis de la información y redacción del manuscrito original; Leonardo Velasco Casarez: revisión de datos y redacción del escrito final; Javier Enrique Vera López: revisión, seguimiento de resultados y redacción del manuscrito final.
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