Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 16 (88)

Marzo - Abril (2025)

Fecha de recepción/Reception date: 22 de julio de 2024.

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¹Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. México.

²Facultad de Ingeniería, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: eduardo.alanisrd@uanl.edu.mx

*Corresponding author; e-mail: eduardo.alanisrd@uanl.edu.mx

Resumen

Se comparó la riqueza, estructura horizontal y diversidad del componente arbóreo en tres intervalos altitudinales en cultivo de café bajo sombra: Inferior 800 a 1 200 msnm, Intermedio 1 200-1 600 msnm, Superior de 1 600-2 000 msnm, en Motozintla, Chiapas. Se registraron 1 736 árboles de 146 especies. La riqueza de especies fue significativamente mayor en los intervalos Inferior y Superior (91 spp.), con menos registros en el Intermedio (59 spp.). Los valores del Índice de Shannon-Wiener fueron de 3.37, 3.25 y 3.90 para los intervalos Inferior, Intermedio y Superior, respectivamente; con diferencia significativa para el Superior, equivalentes a 29, 26 y 50 especies efectivas, respectivamente. Los intervalos Intermedio y Superior presentaron una similitud de 40 % de especies en el Índice de Jaccard, mientras que ambos solo compartieron 28 % con el intervalo Inferior. El área basal y la densidad de individuos por hectárea fueron de 17.97±4.9, 10.91±4.5 y 17.05±10 m² ha^-1 en la parte Inferior, Intermedio y Superior, para la parte Inferior fue significativa (p=0.04). La densidad de individuos por hectárea no fue significativa en el gradiente altitudinal analizado. Pinus maximinoi, Inga vera y Chamaedorea tepejilote fueron las especies de mayor importancia ecológica. Las variables estudiadas no presentaron un patrón lineal a lo largo del gradiente como ocurre en los ecosistemas forestales. Los cafetales que se traslapan con bosque mesófilo y selva mediana mantienen gran diversidad de árboles como sombra.

Palabras clave: Café, diversidad, Inga vera Willd., Pinus maximinoi H. E. Moore, riqueza de especies, similitud.

Abstract

The richness, horizontal structure and diversity of the tree component were compared in three altitudinal intervals in shade-grown coffee: Lower from 800 to 1 200 masl, Intermediate 1 200-1 600 masl, Upper from 1 600-2 000 masl, in Motozintla, state of Chiapas. 1 736 trees of 146 species were recorded. Species richness was significantly higher in the Lower and Upper intervals (91 sp.) and lower in the Intermediate (59 sp.). The Shannon-Wiener index values were 3.37, 3.25 and 3.90 for the Lower, Intermediate and Upper ranges with a significant difference for the Upper interval, equivalent to 29, 26 and 50 effective species respectively. The Intermediate and Upper ranges showed a similarity of 40 % of species in the Jaccard index, while both only shared 28 % with the Lower interval. The basimetric area and the density of individuals per hectare were 17.97±4.9, 10.91±4.5 and 17.05±10 m² ha^-1 in the Lower, Intermediate and Upper parts, being significant for the Lower one (p=0.04). Tree density per hectare was not significant in the altitudinal gradient analyzed. Pinus maximinoi, Inga vera and Chamaedorea tepejilote were the species of greatest ecological importance. The variables studied did not present a linear pattern along the gradient as occurs with forest ecosystems. The coffee plantations that overlap with Mesophilous forest and Medium-sized evergreen forest maintain a great diversity of trees as shade.

Keywords: Coffee, diversity, Inga vera Willd., Pinus maximinoi H. E. Moore, species richness, similitude.

Introducción

Numerosos estudios han revelado que existe correlación entre factores ambientales y los cambios en la composición, estructura y diversidad de los ecosistemas forestales en un gradiente altitudinal (Ávila-Sánchez et al., 2018; Sánchez-González & López-Mata, 2005).

Existen pocos estudios de este tipo en ecosistemas intervenidos, como en los sistemas agroforestales que, si bien no son bosques íntegros, mantienen gran parte de la complejidad de la estructura y su funcionalidad (Farfán, 2014; Soto-Pinto et al., 2001). Por ejemplo, cafetales ubicados en bosques mesófilos en Veracruz, conservan hasta 89 % de las especies de todos los grupos de vida (Manson et al., 2018).

Moguel y Toledo (1999) no determinaron correlación entre la riqueza de especies del dosel arbóreo en cafetales tradicionales con la altitud, y señalan que la diversidad existente es producto del manejo. Sin embargo, reconocen que sus datos eran limitados.

Los cafetales ubicados en la región Sierra Madre de Chiapas se establecieron bajo la sombra de bosques primarios, conservando gran parte de las especies arbóreas nativas (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 2015). Con esta base, se realizó el trabajo que se describe a continuación para describir el dosel arbóreo de los cafetales de la región, en un gradiente de altitud. La hipótesis propuesta es que, en el componente arbóreo asociado al cultivo de café en esquemas agroforestales, hay cambios en la riqueza de especies (q=0), diversidad (q=2) y estructura horizontal en un patrón lineal similar a los bosques nativos.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en el municipio Motozintla, Chiapas (566515.64 m E, 1691655.35 m N), en cafetales con café arábiga (Coffea arabica L.), ubicados entre 2 000 y 800 msnm (Figura 1). Este gradiente se dividió en tres intervalos: Inferior de 800 a 1 200 msnm, Intermedio de 1 200 a 1 600 msnm y Superior entre 1 600 a 2 000 msnm.

Fuente: Elaboración propia con datos del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (Inegi, 2023).

Figura 1. Área de estudio con ubicación de las parcelas de muestreo.

En la zona, la precipitación media anual oscila entre 3 000 y 3 500 mm (INEGI, 2006). La temperatura media anual en el intervalo Inferior es de 24 °C, en el Intermedio de 22 °C y en el Superior de 20 °C (INEGI, 2007). En la parte Inferior, los cafetales se entrelazan con selva mediana; en la Intermedia con vegetación de pino-encino y selva baja caducifolia, en la Superior con bosque mesófilo de montaña (Inegi, 2017; observación en campo).

En la parte baja, los cafetales son de varietales resistentes a la roya anaranjada (Hemileia vastatrix Berk. & Broome, 1869) como los catimores (Julca-Otiniano et al., 2023). En las zonas Intermedia y Superior además, se cultivan la típica, la bourbon y la caturras, principalmente. Las densidades de siembra están entre 1 600 y 3 000 plantas por hectárea. Las actividades de manejo como poda de tejido productivo, regulación de sombra, control de arvenses y nutrición se realizan de forma manual.

Materiales y Métodos

Se establecieron al azar nueve parcelas circulares de 2 000 m² en cada intervalo altitudinal. En las parcelas se cuantificó y midió el diámetro normal (cm) con cinta diamétrica Forestry Suppliers^® 283d a las plantas que proyectaron sombra sobre los cafetos. Se identificaron taxonómicamente con apoyo de especialistas de la plataforma Inaturalistmx (iNaturalist, 2024), y la nomenclatura se corroboró en Enciclovida (Conabio, 2024a) y World Flora Online (2024).

Las fórmulas para obtener las variables se describen en el Cuadro 1. Para el muestreo se utilizó el método de cobertura de muestra basado en la rarefacción y extrapolación (independiente del tamaño del área muestreada), con el fin de determinar la riqueza de especies arbóreas en los intervalos altitudinales (Chao & Jost, 2012) (Fórmula 1). López-Mejía et al. (2017) usaron este método en diversos grupos biológicos, en los cuales consideraron una cobertura mínima de 90 %. Los cálculos se hicieron con el programa iNEXT versión 2024 (Chao et al., 2024).

Cuadro 1. Fórmulas utilizadas para el cálculo de las variables.

La riqueza de especies se calculó con una extrapolación de 96.7 % y un nivel de confianza de 95 % (Chao & Jost, 2012).

A partir de los valores de la riqueza de especies y su abundancia, se determinó la diversidad alfa mediante el Índice de Shannon-Wiener (Fórmula 2), con apoyo del software Species-richness Prediction And Diversity Estimation in R (SPADE) (Chao et al., 2024). En el procedimiento se consideró el estimador Bias-corrected Shannon diversity estimator, que corrige el submuestreo (Chao & Shen, 2003). Los valores que se obtuvieron se expresaron en número efectivo de especies (Jost, 2006; Moreno et al., 2011) (Fórmula 3), con base en un intervalo de confianza de 95 % que resultó de la aplicación del método de Bootstrap (Chao & Shen, 2003).

Para conocer la similitud de especies, se elaboró un dendrograma Unweighted Pair Group Method with Aritmetic Means (UPGMA), con base en el Coeficiente de Jaccard (Fórmula 4), y el apoyo del software PAST 4.17 (Hammer et al., 2001).

La estructura horizontal se describió y comparó mediante el cálculo de los valores de área basal por hectárea (Fórmula 5) y la densidad de individuos por hectárea (Fórmula 6). Los resultados se contrastaron en un ANOVA a 95 % de confianza con el programa IBM SPSS Statistics versión 22.0 (International Bussines Machines Corp. [IBM], 2021).

Para conocer la importancia de las especies en la comunidad vegetal, se determinó el Índice de Valor de Importancia (Fórmula 7) (Alanís et al., 2020).

Resultados

Riqueza de especies

Se registraron 1 736 árboles correspondientes a 146 especies (Cuadro 2). En el intervalo Inferior se registraron 782 individuos y 90 especies, correspondiente a una cobertura de 96.42 % de la riqueza de especies estimada; en el Intermedio, 457 individuos en 59 especies arbóreas equivalente a una cobertura de 96.73 %; y en el Superior, 497 individuos en 82 especies, que implicó una cobertura de 94.98 %. 

Cuadro 2. Listado de especies arbóreas asociado a cafetales.

Al extrapolar y comparar la riqueza de especies a 96.7 % de cobertura, se estimó para los intervalos Inferior y Superior 91 especies, y para el Intermedio 59 especies (Figura 2A). La relación de la riqueza de especies entre los intervalos Inferior y Superior fue de 1:1. El intervalo Inferior tuvo 1.54 veces más especies que el Intermedio. Si se extrapola la completitud de la muestra a 98 % se mantienen las diferencias significativas (Figura 2B).

A = Comparación de riqueza de especies a 96.73 % de cobertura de muestra; B = Extrapolación de la riqueza de especies al doble de tamaño de muestra.

Figura 2. Riqueza de especies.

Diversidad alfa

Los índices de diversidad de Shannon-Wiener fueron H‛: 3.37, 3.25 y 3.90 en el intervalo Inferior, Intermedio y Superior,respectivamente con diferencia significativa para el intervalo Superior (Figura 3). En números efectivos de especies (Jost, 2006), equivale a que el intervalo Inferior tuvo una diversidad equivalente a 29 especies equitativamente abundantes, el Intermedio 26 y el Superior 50. El intervalo Superior fue 1.72 más diverso que el Inferior y 1.92 más diverso que el Intermedio.

A = Número efectivo de especies; B = Índice de Shannon-Wiener.

Figura 3. Diversidad alfa con intervalos de confianza.

Diversidad beta o similitud de especies

El dendrograma UPGMA mostró que los intervalos Intermedio y Superior registraron una similitud de 40 %. Este primer grupo y el intervalo Inferior compartieron alrededor de 28 % de las especies (Figura 4).

Figura 4. Dendrograma que muestra la similitud entre los intervalos de altitud, usando el método de presencia/ausencia de Jaccard.

Estructura

Las densidades de individuos por hectárea fueron de 434±251 (µ±Desviación Estándar), 254±80 y 276±195 ind ha^-1 para el intervalo Inferior, Intermedio y Superior. El ANOVA evidenció que no hubo diferencias significativas (p=0.07).

Se graficó la distribución de los individuos en categorías diamétricas, para hacer una comparación entre los tres intervalos (Figura 5). La gráfica reveló que, en todas las categorías, en el intervalo Inferior hubo más individuos por hectárea.

Figura 5. Distribución en clases diamétricas de los individuos registrados en los tres intervalos altitudinales.

En el área basal se registraron valores de 17.97±4.9, 10.91±4.5 y 17.05±10 m² ha^-1 en los intervalos Inferior, Intermedio y Superior, respectivamente con diferencias significativas (p=0.04).

Índice de Valor de Importancia (IVI)

La forma en cómo se ordenaron las especies ayudó a interpretar el resultado ponderado de la abundancia, dominancia y frecuencia de las especies en un solo número (Cuadro 3).

Cuadro 3. Especies con mayor Índice de Valor de Importancia (IVI) por cada intervalo de altitud.

AR = Abundancia relativa; DR = Dominancia relativa; FR = Frecuencia relativa; IVI = Índice de Valor de Importancia.

En el intervalo Superior, Pinus maximinoi H. E. Moore (pino colorado) fue el de mayor valor ecológico debido a su dominancia. En el intervalo Intermedio fue Inga vera Willd. (Chalun) por su dominancia, abundancia y frecuencia. En el Inferior, Chamaedorea tepejilote Liebm. (pacaya) destacó por sus valores de abundancia y dominancia.

Discusión

Riqueza de especies arbóreas

La riqueza de especies (q=0) fue mayor en los intervalos Superior e Inferior. La parte Superior del área de estudio se traslapa con uno de los ecosistemas con mayor biodiversidad: el bosque mesófilo de montaña (BMM) (Conabio, 2014). Verdugo-Morales et al. (2022) describieron que entre 1 800 y 2 000 msnm de BMM en esta región, se ubica la franja de mayor riqueza de especies arbóreas, con 44±5 taxa en un sitio de 1 000 m².

Los cafetales del intervalo Inferior se traslapan con la selva mediana, que también es un ecosistema de gran riqueza florística (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2014). Asimismo, se ha documentado que los árboles de este tipo de vegetación son funcionales como sombra en los cafetales (García et al., 2015).

El intervalo Intermedio registró menor riqueza de especies arbóreas; uno de los factores que puede explicarlo son los tipos de vegetación con los que se traslapa, los cuales corresponden a bosques de pino-encino y selva baja caducifolia (Inegi, 2017; observaciones en campo).

Las selvas bajas tienen alta riqueza de especies y endemismos (Gallardo-Cruz et al., 2005); en contraste con las selvas y los BMM, en los bosques de pino-encino se consigna menos riqueza de especies arbóreas (Barrios-Calderón et al., 2022; Castellanos-Bolaños et al., 2010; Méndez et al., 2018). Muchos taxones arbóreos de ambos tipos de vegetación son caducifolios; por lo tanto, no son muy apreciadas como sombra en los cafetales y han sido sustituidos por taxa perenes, principalmente por individuos del género Inga sp., que históricamente se ha promovido como sombra en cafetales (Jarquín, 2003), por lo que se ha convertido en uno de los géneros más usados en cafetales tradicionales de México (Sánchez et al., 2017).

Por lo anteriormente descrito, la distribución de la riqueza de especies a lo largo del gradiente altitudinal no mostró un patrón descendente o ascendente, como en los ecosistemas naturales (Ávila-Sánchez et al., 2018; Sánchez-González & López-Mata, 2005). Además, las 146 especies arbóreas identificadas en este trabajo es mayor a lo referido para cafetales tradicionales en Veracruz (Ramos et al., 2020) y Guerrero (Silva et al., 2024).

Diversidad alfa

La diversidad medida con el Índice de Shannon-Wiener (q=1), así como el número efectivo de especies no definieeron un patrón lineal a lo largo del gradiente altitudinal. El valor del Índice de Shannon-Wiener para el intervalo Superior se clasifica como de alta diversidad (Medrano et al., 2017), y se debe a la alta riqueza arbórea y a que no hubo especies dominantes (Jost, 2006; Pla, 2006). El taxón más abundante solo concentró 9.9 % de los individuos.

En los intervalos Inferior e Intermedio, la diversidad se clasifica como media (Medrano et al., 2017). Esto se explica porque en ambos se presentan especies dominantes (Jost, 2006; Pla, 2006) que reunieron 27.7 % de los individuos en cada uno de los intervalos.

Los valores de diversidad expresados en número efectivo de especies facilita su comprensión y permite establecer una relación de diversidad entre los intervalos (Jost, 2006).

Los valores de diversidad alfa (q=1) de este estudio son similares a los obtenidos en cafetales de Ixhuatlán (3.59), Amatlán (3.04) (Ramos et al., 2020) y Atoyac (3.56) (García et al., 2015) en Veracruz. La diversidad alfa no muestra correlación con el gradiente altitudinal como se ha registrado en ecosistemas naturales (Ávila-Sánchez et al., 2018; Verdugo-Morales et al., 2022).

Diversidad beta o similitud de especies

En bosques naturales con poca intervención humana, los índices de similitud suelen ser bajos debido a que la estructura del bosque cambia en respuesta a las variaciones de los factores ambientales (Mazzola et al., 2008). En los bosques mesófilos aledaños a los cafetales, se identificó que en 700 m de gradiente altitudinal, la similitud entre el intervalo Superior e Inferior fue de 16 % (Verdugo-Morales et al., 2022). Williams-Linera et al. (1996) refieren 10 % de similitud entre un sitio ubicado a 2 050 msnm y otro a 1 250 msnm en Cofre de Perote, Veracruz.

En el presente trabajo, en 1 200 metros de gradiente altitudinal, se determinó 28 % de similitud entre el intervalo Superior y el Inferior. Este alto porcentaje está influenciado por las especies cultivadas en los cafetales como Citrus sp., Inga sp., Musa × paradisiaca L., Persea americana Mill., Chamaedorea tepejilote, Yucca gigantea Lem. y Critonia morifolia (Mill.) R. M. King & H. Rob.

Estructura

El comportamiento de los valores de densidad (individuos ha^-1) no definieron una tendencia ascendente o descendente como se observa en ecosistemas forestales (Bauters et al., 2017; Gairola et al., 2008; Silva-García et al., 2022).

El número de árboles por hectárea no es homogéneo entre las parcelas, y está determinado por el manejo agrícola de cada productor. En un bosque mesófilo de montaña aledaño, el número de árboles por hectárea presentó coeficientes de variación () de 10.34 y 7 % en un gradiente altitudinal (Verdugo-Morales et al., 2022). En este trabajo, los valores fueron de 71.31 y 58 % de Coeficiente de Variación en los intervalos de altitud considerados.

La densidad arbórea es menor a 928, 428 y 678 ind ha^-1 registrados en cafetales tradicionales en Veracruz (García et al., 2015).

En ecosistemas forestales, el área basal, al igual que la densidad, presenta patrones de distribución como lo registraron Bauters et al. (2017), Kharal et al. (2014) y Silva-García et al. (2022). En los cafetales estudiados no se reconoció un patrón lineal.

Los resultados de área basal por hectárea son menores a los citados en porciones de bosques mesófilos aledaños de 34, 53 y 55 m² ha^-1 en los intervalos Superior, Intermedio e Inferior, respectivamente (Verdugo-Morales et al., 2022), y menores a los 22, 27 y 25 m² ha^-1 en cafetales tradicionales de Veracruz (García et al., 2015).

Índice de Valor de Importancia

En el intervalo Superior, Pinus maximinoi fue la especie de mayor peso ecológico debido a su dominancia, ya que se registraron individuos de diámetro normal arriba de 100 cm.

En el intervalo Intermedio, Inga vera fue la de mayor importancia debido a que es preferida como sombra por su hábito perene, se adapta a climas secos, genera hojarasca, se usa como leña (Carrera et al., 2022; Conabio, 2024b; Reyes et al., 2022); y porque en estado adulto, proyecta sombra para los cafetos. Se cultiva y es apreciada por su importancia alimentaria y ornamental (Rodríguez et al., 2024) desde tiempos prehispánicos (Meléndez et al., 2013).

Conclusiones

Existen diferencias significativas en la estructura del bosque en las variables de riqueza, diversidad alfa, y área basal, pero dichas diferencias no siguen un patrón lineal en el gradiente altitudinal, como ocurre en los ecosistemas forestales. La modificación del ecosistema, acentuado en el intervalo Intermedio, ocurre para adecuarlo a las necesidades del cultivo de café (sombra). Por lo tanto, se rechaza la hipótesis propuesta.

Los cafetales conservan la riqueza y diversidad arbórea, principalmente las que se traslapan con ecosistemas de alta biodiversidad.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y Tecnologías (Conahcyt) por otorgar una beca al primer autor para realizar su doctorado en ciencias con orientación en manejo de recursos naturales. De igual manera, se extiende un reconocimiento a los productores de café de la Sierra Madre de Chiapas por permitir el acceso al área de estudio, y al grupo de colaboradores del presente artículo.

Conflicto de intereses

No existe conflicto de interés en la realización de este trabajo de investigación. Eduardo Alanís Rodríguez, declara no haber participado en el proceso editorial del documento.

Contribución por autor

Edwin Geyner Verdugo Morales: trabajo de campo, análisis de datos y elaboración del manuscrito; María Inés Yáñez Díaz y Eduardo Alanís Rodríguez: análisis de datos, redacción y revisión del manuscrito; Humberto González Rodríguez, Fortunato Garza Ocañas y Luis Alfredo Rodríguez Larramendi: trabajo de campo, revisión y corrección del manuscrito. Todos los autores participaron en la concepción de la investigación y aprobación de la versión final del escrito.

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