¹Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. México.

La falta de sincronización floral en un huerto semillero propicia la disminución de la diversidad genética del lote de semillas, aumenta el porcentaje de óvulos abortivos y de semillas vacías. Por lo anterior, es necesario determinar las etapas fenológicas y el grado de sincronización entre la dispersión del polen y la receptividad femenina. En un huerto semillero asexual de Pinus patula de generación 1.5, se estimaron las fechas de inicio, fin y duración de cada etapa fenológica de las estructuras reproductivas masculinas y femeninas con el macro SYNCHRO de SAS^®. El periodo de receptividad femenina duró 13 días en promedio y el de dispersión de polen 27.5 días. La dispersión de polen y receptividad femenina ocurrieron cuando se acumularon 370.5 y 440 grados-día, respectivamente. El Índice de sincronización general del huerto se considera bajo (PO=0.24), por lo que no existe una total sincronización entre los pares de clones. Se verificó correlación positiva entre el inicio y la duración de ambos eventos fenológicos (r=0.41) con sincronía de siete días; por tanto, es posible que se lleve a cabo la polinización entre los clones del huerto con índices de sincronización moderados (PO entre 0.30 a 0.60), pero se requiere determinar la variabilidad y control genético de los clones en evaluaciones subsecuentes.

Palabras clave: Dispersión de polen, grados-día, rametos, receptividad femenina, semillas, sincronización fenológica.

The lack of floral synchronization in a seed orchard favors a decrease in the genetic diversity of the seed lot, increases the percentage of abortive ovules and empty seeds. Therefore, it is necessary to determine the phenological stages and the degree of synchronization between pollen dispersal and female receptivity. In a 1.5 generation Pinus patula clonal seed orchard, the start, end and duration dates of each phenological stage of the male and female reproductive structures were estimated by macro-SYNCHRO. The female receptivity period lasted 13 days average, and the pollen dispersal period, 27.5 days. Pollen dispersal and female receptivity occurred when 370.5 and 440 degree-days accumulated, respectively. The general synchronization index of the orchard is considered low (PO=0.24) so there is no total synchronization between clone pairs. A positive correlation was found between the onset and duration of both phenological events (r=0.41) with a synchrony of seven days; therefore, it is possible that pollination between clones in the orchard with moderate synchronization indexes (PO between 0.30 to 0.60) can take place, but it is necessary to determine the variability and genetic control of the clones in subsequent evaluations.

Key words: Pollen dispersal, degree-day, ramets, feminine receptiveness, seeds, phenological synchronization.

Pinus patula Schltdl. & Cham.es uno de los árboles más utilizados para establecer plantaciones forestales comerciales fuera de su área de distribución natural. En regiones tropicales y subtropicales del mundo, existen plantaciones en Madagascar (Randriambanona et al., 2019), Colombia, Brasil y Sudáfrica (Dvorak et al., 1995) debido a su rápido crecimiento, buena conformación de copa y poda natural, fuste recto y madera de buena calidad (Nyoka, 2002). La superficie plantada con P. patula en todo el mundo es de aproximadamente un millón de hectáreas, de las cuales 95 % corresponden a plantaciones en África Central, Oriental y Meridional (Tadesse y Fidalgo, 2022).

En México, existen aproximadamente 4 230 ha plantadas con esta especie (Conafor, 2011). Sin embargo, para producir las plantas demandas en los programas de plantaciones y programas de reforestación, es necesario tener un suministro abundante de germoplasma de alta calidad genética, plantas más productivas y adaptadas a diferentes ambientes (Di-Giovanni y Kevan, 1991). En función de ello, el objetivo de los huertos semilleros sexuales y asexuales es producir semillas de mayor calidad fisiológica, en cantidad suficiente, con eficiencia genética alta y semilla adaptada a ambientes específicos (Wang et al., 1991); sin embargo, la calidad genética y fisiológica de las semillas producidas es afectada por factores tales como el tamaño de la población, el flujo genético foráneo, efectos de endogamia, el éxito reproductivo (referido a la contribución de gametos de los progenitores a la siguiente generación) y la fertilidad de la descendencia (Kang et al., 2004).

El desarrollo de estructuras reproductivas y sus periodos de receptividad y dispersión de polen, en particular, pueden variar por el origen de los progenitores, la edad del arbolado, el manejo del huerto y por aspectos ambientales (Chaisurisri y El-Kassaby, 1993; Burczyk y Chalupka, 1997). La sincronía fenológica es uno de los requisitos principales para el cruzamiento aleatorio (panmixia) y el éxito reproductivo entre los pares de clones establecidos en los huertos (El-Kassaby et al., 1984; Matziris, 1994). Las variaciones en la fenología de los progenitores conducen a la reducción de las posibles combinaciones de cruzamiento; pueden presentarse cruzas asortativas (selectivas) entre algunos clones; es decir, el cruzamiento preferencial entre individuos con fenotipos similares, lo que implica un desbalance en el éxito reproductivo; cruzas no aleatorias e incremento en la proporción de semillas vanas (Codesido et al., 2005).

La fenología reproductiva en huertos semilleros se ha determinado en varias coníferas; la falta de sincronía fenológica es común en Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (El-Kassaby et al., 1984; Copes y Sniezko, 1991), Picea sitchensis (Bong.) Carrière (El-Kassaby y Reynolds, 1990), Pinus radiata D. Don. (Griffin, 1984), Pinus taeda L. (Askew, 1986) y Pinus thunbergii Parl. (Chaix et al., 2007); por el contrario, en huertos semilleros de Pinus sylvestris L. (Jonsson et al., 1976), Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. (O´Reilly et al., 1982) y Picea abies (L.) H. Karst. (Nikkanen, 2001) la sincronía es alta.

Para alcanzar la máxima eficiencia genética en un huerto semillero de polinización abierta se deben cumplir algunas condiciones, entre ellas: que la receptividad de los óvulos femeninos esté sincronizada con la dispersión de polen en todos los clones (Erickson yAdams, 1989), ya que las diferencias en la fenología reproductiva entre clones reducen el tamaño efectivo del huerto, promueven la autofecundación y aumentan el riesgo de contaminación de polen externo (Burczyk y Chalupka, 1997). Por lo anterior, es importante definir los periodos de inicio, fin y duración de cada etapa del desarrollo de las estructuras reproductivas femeninas y masculinas, ya que se ha observado que el inicio de la receptividad femenina tiene un fuerte control genético a diferencia de su contraparte masculina (Griffin, 1984; Nikkanen, 2001); mientras que la duración de la dispersión del polen está determinada completamente por factores ambientales como la temperatura y la precipitación (Matziris, 1994).

Con base en lo anterior, los objetivos del presente trabajo fueron determinar las etapas fenológicas, el grado de sincronización entre la dispersión de polen y la receptividad femenina y la acumulación de grados-día en un huerto semillero asexual de generación 1.5 de P. patula. La hipótesis plantea que las diferencias entre clones, respecto a sus etapas fenológicas están en función de la cantidad acumulada de temperatura (grados-día) durante el proceso de diferenciación y desarrollo posterior de las estructuras reproductivas.

Un programa de mejoramiento genético forestal en la región de Aquixtla, Puebla, inició con la selección de 94 fenotipos en rodales naturales de P. patula en predios de la Reserva Forestal Multifuncional El Manantial. Un huerto semillero asexual, con planta generada por injertos, se estableció en 2003; posteriormente, en 2005 y 2007 se implementaron los ensayos de progenies con semillas de la población de selección para determinar los mejores progenitores (Salaya-Domínguez et al., 2012; Escobar-Sandoval et al., 2018). Los 11 mejores clones se seleccionaron con base en su crecimiento y densidad de madera (Escobar-Sandoval et al., 2018); se realizaron cruzas controladas, a partir de las cuales se produjo planta patrón y se injertaron, nuevamente, con púas del huerto de primera generación. Así, en agosto de 2016 se estableció el huerto semillero asexual (HSA) de generación 1.5 en el predio Chichicaxtla, Aquixtla, Puebla, México (19°45’14’’ N, 97°58’20’’ O; altitud de 2 679 m); se siguió un diseño completamente al azar con un espaciamiento de 3×3 m con diferente número de rametos por clon pertenecientes a 31 clones distintos.

La fenología de las estructuras reproductivas se registró en una muestra de 25 clones con tres rametos por clon, que fueron seleccionados por su historial de producción de conos en dos años consecutivos. Durante febrero y abril de 2022, se hicieron las observaciones sobre el avance fenológico, con una frecuencia de 4 a 5 días; se marcaron tres ramas desde la parte media hasta la porción alta de la copa para los estróbilos femeninos, y tres ramas de la parte media hacia la baja de la copa para los estróbilos masculinos. Las etapas fenológicas de ambos tipos de estructuras reproductivas se definieron con la metodología de Hernández et al. (2016) y de Muñoz-Gutiérrez et al. (2019).

Para los estróbilos femeninos se definieron cuatro etapas. E1: la yema vegetativa tiene forma cilíndrica y aumenta de tamaño, en la base aparecen las yemas reproductivas cubiertas por catáfilos; E2: la parte apical de la yema comienza a abrirse, el estróbilo emerge, los óvulos no están receptivos pero los granos de polen pueden quedarse entre las escamas, y si sobreviven hasta la siguiente etapa, pueden fertilizar, por lo tanto, se consideró con un 20 % de receptividad; E3: las escamas se separan gradualmente hasta formar un ángulo recto con el eje del estróbilo, los granos de polen pueden penetrar con facilidad entre las escamas y alcanzar los óvulos, y corresponde a la etapa de máxima receptividad (100 %); y E4: las escamas aumentan de tamaño y grosor, de manera que el polen ya no puede polinizar, y cesa la receptividad (Figura 1).

Figura 1. Etapas fenológicas de estróbilos femeninos de Pinus patula Schltdl. & Cham.

Para los estróbilos masculinos también se definieron cuatro etapas. E1: son visibles los estróbilos masculinos en la base de la yema vegetativa, con los sacos polínicos cubiertos por catáfilos; E2: ocurre el alargamiento de los estróbilos que emergen y quedan al descubierto los catáfilos; E3: los estróbilos continúan alargándose hasta adquirir un color amarillo, y se presenta la máxima dispersión de polen; E4: termina por completo la emisión de polen, los sacos polínicos se marchitan y los estróbilos caen (Figura 2).

Figura 2. Etapas fenológicas de estróbilos masculinos de Pinus patula Schltdl. & Cham.

Para cada rameto y clon se determinaron las fechas de inicio, fin y duración de cada una de las etapas fenológicas con el macro SYNCHRO(Zas et al., 2003) de SAS^® versión 9.4 (SAS, 2013); previamente, las fechas en las cuales se realizaron las observaciones se convirtieron a días julianos (número de días a partir del 1 de enero). Con estos datos se calculó el Índice de Sincronización Fenológica (PO) entre pares de clones de acuerdo con el procedimiento propuesto por Askew y Blush (1990), el cual es una medida cuantitativa que permite conocer la proporción simétrica de los fenogramas masculinos y femeninos generados por el programa SYNCHRO; y se calculó el Coeficiente de Correlación de Pearson (r_P) entre los respectivos valores de los índices obtenidos para cada clon en el ciclo reproductivo evaluado.

Para determinar la cantidad de temperatura acumulada (grados-día) en las fechas de inicio y fin de la receptividad femenina y dispersión de polen, se utilizaron las temperaturas máximas y mínimas registradas en el sitio web AccuWeather (2022) para el municipio Aquixtla, Puebla, durante el periodo de estudio para calcular los grados-día (GD) acumulados a partir del primer día de enero hasta finalizar el periodo de receptividad y dispersión. La ecuación utilizada para estimar los GD fue la siguiente (Lozada y Angelocci, 1999):

T° umbral = Temperatura umbral inferior de la especie (°C) =6 °C(Muñoz-Gutiérrez et al.,2017).

Los clones evaluados se comportaron como tardíos y precoces; por ejemplo, el inicio y el fin de los periodos de la receptividad y la dispersión de polen en clones considerados como precoces ocurrió con diferencia de 7.5 días (d) (Cuadro 1). Mientras que la duración de la receptividad fue menor que la dispersión con una diferencia de 14.5 d.

Cuadro 1. Valores promedio de las fechas de inicio, fin y duración de la receptividad femenina y dispersión de polen en Pinus patula Schltdl. & Cham.

Evento fenológico	Clones precoces			Clones tardíos
Evento fenológico	Inicio	Fin	Duración (días)	Inicio	Fin	Duración (días)
Receptividad femenina	49.5	62.5	13.0	76.5	86.0	9.5
Dispersión de polen	42.0	69.5	27.5	76.5	86.0	9.5

Por otro lado, hubo clones que iniciaron sus eventos fenológicos de manera tardía, hasta los 76.5 d y con duración de solo 9.5 d (Cuadro 1).

Los coeficientes de correlación fueron de moderados a bajos y no significativos, a excepción del inicio de la receptividad con la duración de la dispersión de polen (r=-0.474; p=0.034) y entre la duración de ambos eventos r=0.419 (p=0.065) (Cuadro 2).

Cuadro 2. Coeficiente de correlación (r_P) (valores de p) entre la receptividad femenina y la dispersión de polen de Pinus patula Schltdl. & Cham.

		Dispersión de polen
		Inicio	Fin	Duración
Receptividad femenina	Inicio	0.410 (0.071)	0.322 (0.165)	-0.474 (0.034)
	Fin	0.064 (0.788)	0.317 (0.172)	-0.004 (0.983)
	Duración	-0.289 (0.216)	-0.087 (0.714)	0.419 (0.065)

El inicio de ambos eventos fenológicos sucedió cuando se acumularon 370.5 GD para la dispersión de polen y 440 GD para la receptividad femenina; mientras que el fin de las etapas, cuando se acumularon 572.5 GD para los estróbilos femeninos y 672 GD para las estructuras masculinas (Figura 3).

Receptividad femenina: Inicio (∆) y fin (▲); Dispersión de polen: Inicio (○) y fin (●).

En la mitad del periodo de los eventos fenológicos, solo 22 % de los clones coincidieron en la receptividad y dispersión de polen; después se verificó un segundo pico de dispersión en el que aproximadamente 30 % de los clones participaban, y solo el 8 % estaban receptivos; finalmente, en una tercera fase, los clones siguieron dispersando polen y fue mayor la participación, de 68 %, aproximadamente, pero solo 18 % de los femeninos estaban receptivos (Figura 4). Entre 20 y 70 % de los clones tuvieron máxima dispersión de polen durante 22.5 días en promedio; en este periodo, entre 10 y 15 % de las estructuras femeninas estuvieron receptivas (Figura 4).

Figura 4. Sincronización fenológica de la receptividad femenina y dispersión de polen.

El Índice de Sincronización Fenológica (PO) promedio fue de 0.24 entre los periodos de receptividad femenina y de dispersión de polen. Los índices de sincronización entre clones para receptividad femenina variaron de 0.03 a 0.54; mientras que, los de la dispersión de polen fueron de entre 0.11 y 0.42, excepto para dos clones con los valores extremos de PO=0 (clon 36S) y PO=1 (clon 37R), lo que indica que el clon 36S no participó como polinizador; en cambio, el clon 37R tuvo la mayor participación (Cuadro 3).

Cuadro 3. Índice de Sincronización Fenológica (PO) entre la receptividad femenina y la dispersión de polen entre clones de Pinus patula Schltdl. & Cham.

ID clon	PO femenina promedio	PO masculina promedio
01Z	0.05	0.42
02R	0.37	0.18
02Z	0.03	0.30
03Z	0.18	0.39
04Z	0.54	0.20
05Z	0.16	0.21
10R	0.35	0.14
10S	0.39	0.18
113C	0.20	0.15
117C	0.16	0.16
12C	0.11	0.14
15R	0.23	0.19
17R	0.17	0.16
17S	0.12	0.21
23S	0.38	0.13
25R	0.15	0.22
34S	0.40	0.11
36C	0.14	0.15
36S	0.36	0.00
37R	0.26	1.00
58C	0.44	0.42
64R	0.10	0.25
72R	0.21	0.41
83S	0.22	0.16
91C	0.25	0.19
General	0.24	0.24

De acuerdo con los resultados, la duración de la receptividad femenina fue menor a la referida en un huerto de primera generación de P. patula en años consecutivos (2012: 25 d, 2013: 18 d, 2014: 29.8 d, 2015: 32.2 d) (Hernández et al., 2016; Muñoz-Gutiérrez et al., 2019). Para P. radiata, la receptividad fue de 35 d (Matziris, 1994; Codesido et al., 2005) y para P. sylvestris, de 31 d (Jonsson et al., 1976).

En los clones evaluados se registró mayor duración de la dispersión de polen que la receptividad de los estróbilos; por lo tanto, las diferencias de estos eventos entre clones tienen una gran repercusión en la variabilidad genética de la semilla producida en el huerto, ya que habrá clones que no participen en la producción de semillas, tan solo por la diferencia de 7.5 días en los que el polen comienza a dispersarse y no hay estructuras femeninas receptivas, y por ende, no ocurre la polinización. Sin embargo, el traslape entre ambos eventos es amplio, pero con participación baja de los clones, apenas de 20 %.

Se esperaba alcanzar mayor eficiencia genética en el huerto de generación 1.5, en el cual todos los árboles debían contribuir igualmente a la producción de semilla, y a mayores índices de sincronización entre clones, debido a que están mejor adaptados al ambiente (Jaquish, 2004); sin embargo, las variables fenológicas son factores de observación fenotípica que cambian con la temperatura y la humedad (Webber, 1995); además de la influencia de la edad del arbolado, las condiciones del sitio de plantación, la ubicación de los clones dentro del huerto (Muñoz-Gutiérrez et al., 2019), la exposición, la pendiente, y el espacio entre individuos (Nikkanen, 2001).

La existencia de clones precoces y tardíos indicó que posiblemente hubo variaciones en cuanto a temperatura y humedad relativa (Muñoz-Gutiérrez et al., 2019); los tardíos tendrían mayores probabilidades de ser polinizados por aquellos clones que también se comportaron de igual forma en la dispersión de polen.

No obstante, el hecho de que existan clones precoces en la receptividad y tardíos en la dispersión, aumenta la probabilidad de obtener mayor producción de semillas vanas (Burczyk y Chalupka, 1997). Este mismo comportamiento se observó en el huerto de primera generación, de donde procede el material con el que se estableció el HSA de generación 1.5 (Hernández et al., 2016; Muñoz-Gutiérrez et al., 2019); puesto que son los mismos clones que continúan comportándose como precoces o tardíos, lo que en parte se debe a que algunos de los componentes de la fenología reproductiva tienen un fuerte control genético (Matziris, 1994), ya que los progenitores seleccionados, a partir de las poblaciones de origen, se espera que conserven sus características fenológicas, independientemente de las condiciones ex situ en las que se establecieron los huertos de primera y generación 1.5 (Funda y El-Kassaby, 2012).

La fenología reproductiva femenina y el inicio de la receptividad, en particular, presentan un fuerte control genético como se ha observado en Pinus radiata (Codesido et al., 2005), P. nigra J. F. Arnold (Matziris, 1994) y Picea abies (Nikkanen, 2001). Mientras que factores ambientales como la temperatura acumulada (GD) y la precipitación influyen sobre el patrón estacional, días antes y durante la dispersión de polen en Pinus thunbergii (Matziris, 1994), Pseudotsuga menziesii (Erickson y Adams, 1989), Pinus radiata (Codesido et al., 2005) y en clones del huerto de primera generación de Pinus patula; aunque en este último, el periodo de dispersión de polen presentó un control genético mayor (r=0.76) que el periodo de receptividad femenina, en particular, la fecha de inicio y la duración de la dispersión (Muñoz-Gutiérrez et al., 2017).

Por el contrario, en P. sylvestris la dispersión de polen exhibe menor heredabilidad (0.21) (Rodríguez, 2001); se ha determinado que la dispersión está mayormente condicionada por factores climáticos como la cantidad de radiación solar o altas temperaturas (Nikkanen, 2001), además de las condiciones particulares del micrositio que nutren al árbol (Nikkanen y Ruotsalainen, 2000).

La dispersión de polen inició cuando se acumularon 370.5 GD, desde el 1 de enero de 2022, más de 100 unidades calor registrado para la misma especie y región en 2014 (255 GD) y 2015 (260 GD) (Muñoz-Gutiérrez et al., 2017). Además del incremento de temperatura para los periodos de evaluación, hubo ausencia de heladas en 2022, la temperatura mínima registrada fue de 3 °C (AccuWeather, 2022), lo cual fue contrario a los años 2013 y 2014, cuando se tuvieron temperaturas mínimas de hasta -7.1 °C (Hernández et al., 2016). En diferentes estudios se ha demostrado que el inicio de la dispersión de polen está correlacionada con la temperatura y la acumulación de grados-día (Luomajoki, 1993); es decir, una mayor temperatura indicó una fecha de inicio temprana (Torimaru et al., 2013); en el presente trabajo, la dispersión de polen comenzó a los 42 días del año (11 de febrero), con una acumulación de temperatura de 370.5 GD; mientras que, en los años 2014 y 2015 la dispersión empezó hasta el día 60 (1 de marzo) y 72 (13 de marzo), respectivamente (Muñoz-Gutiérrez et al., 2017); ello supone que el incremento de temperatura combinado con ausencia de precipitación aceleró los procesos de diferenciación de las estructuras reproductivas.

Los índices de sincronización y el traslape en los peridodos de dispersión se deben a cambios en las temperaturas que influyen sobre el desarrollo de las estructuras reproductivas. En el presente trabajo se visualizaron hasta tres fases, en las que no hay total sincronización entre todos los pares de clones, por lo que los índices de sincronización fueron bajos. Este comportamiento es muy inusual; puesto que, en años anteriores en el huerto de primera generación, los periodos coincidieron en un lapso de siete a 10 días (Hernández et al., 2016; Muñoz-Gutiérrez et al., 2019).

En otras coníferas se registraron valores más altos del Índice de Sincronización; por ejemplo, Pinus greggii Engelm. ex Parl. (PO=0.38 y 0.31; Ruíz-Farfán et al., 2015), P. sylvestris (PO=0.41; Burczyk y Chalupka, 1997) y P. radiata (PO=0.42 y 0.48; Zas et al., 2003; Codesido et al.,2005).

Las correlaciones de moderadas a bajas y no significativas entre las fechas de inicio de receptividad femenina y dispersión de polen indicaron que cuando comienza, la mayoría de los estróbilos femeninos en etapa tres (de máxima receptividad) no necesariamente coincide con los picos de máxima dispersión de polen, pero sí aportan cantidades mínimas.

Por otra parte, la correlación positiva entre la duración de ambos eventos explicó el traslape que se verificó en diferentes tiempos, a pesar de que no todos los clones participaron como dispersores o receptores. Posiblemente, las diferencias en la fenología reproductiva entre progenitores del huerto conducen a la reducción de combinaciones de cruzamiento y provocan apareamiento asortativo positivo entre ellos (es decir, la cruza preferencial entre fenotipos similares), pero reducen la contribución clonal a la cosecha de semillas (Funda y El-Kassaby, 2012). La variación en la sincronización se ha observado en especies del género Pinus y otras coníferas, por lo regular, a edades tempranas y en huertos semilleros (Matziris, 1994); en estos casos, el uso de reguladores del crecimiento y cruzas controladas son alternativas para maximizar la participación de todos los clones del huerto (Ruiz-Farfán et al., 2015; Muñoz-Gutiérrez et al., 2019).

Los resultados muestran que los eventos fenológicos no empiezan al mismo tiempo, pues la acumulación de calor para iniciar sus procesos de diferenciación es diferente, ya que la dispersión de polen en el huerto comienza antes que la receptividad femenina y con menor acumulación de grados-día. La diferenciación de estróbilos masculinos ocurre antes, maduran más rápido, su dispersión de polen comienza antes y con mayor duración; por lo tanto, con un amplio periodo de dispersión se esperaría que la semilla producida realmente resulte de la cruza entre pares de clones del huerto, ya que alcanza a cubrir los periodos de receptividad. Debido a la rapidez y el corto tiempo del periodo de receptividad de los estróbilos femeninos, no se garantiza que la polinización de todos ellos suceda en su totalidad por las diferencias en la participación de algunos clones; el bajo Índice de Sincronización Fenológica indica que no todos participan al mismo tiempo como femeninos o polinizadores.

Es necesario continuar las evaluaciones en años subsecuentes, para determinar la interacción de los clones y las condiciones climáticas del año en el inicio, fin y duración de la floración, así como el comportamiento de los clones en función de estos factores. De igual manera, definir el nivel de control genético en las etapas de máxima receptividad femenina y máximo periodo de dispersión de polen.

Es recomendable implementar algunas estrategias de manejo del polen, como el control de la polinización entre pares de clones y, a gran escala, para mejorar la calidad de las semillas producidas, así como promover la floración en aquellos individuos que aún no están en floración para incrementar la contribución clonal a la cosecha de semillas.

Al Ing. León Jorge Castaños Martínez y al Ing. Salvador Castro Zavala por todas las facilidades para la toma de datos; a Georgina Olivia Velasco por el apoyo en la toma de datos en campo.

Los autores manifiestan que no existen conflictos de interés. Liliana Muñoz Gutiérrez declara no haber participado en ninguna de las etapas del proceso editorial del presente artículo.

Sara Irene Velasco Hernández: toma de datos en campo, análisis estadístico, interpretación de resultados y redacción del manuscrito; Liliana Muñoz Gutiérrez: ejecución y supervisión de la investigación, análisis estadístico, interpretación de resultados y corrección del manuscrito.

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