Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 13 (73)

Septiembre – Octubre (2022)

Fecha de recepción/Reception date: 13 febrero de 2022

Fecha de aceptación/Acceptance date: 05 de agosto de 2022

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¹Grupo Colegiado de Investigación en Sistemas Agrícolas y Forestal, Facultad de Ciencias Agrícolas. Universidad Autónoma de Chiapas, México.

²Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Facultad de Ingeniería, subsede Motozintla. México.

³Tecnológico Nacional de México, Instituto Tecnológico del Valle del Yaqui. México.

*Autor para correspondencia; correo-e: jtorres.velazquez@itvy.edu.mx

*Corresponding author; e-mail: jtorres.velazquez@itvy.edu.mx

Resumen

Los bosques de Pinus-Quercus constituyen ecosistemas de gran importancia ecológica. La estructura y composición son indicadores de la biodiversidad en estas asociaciones forestales, en las cuales esos dos elementos son clave para su estabilidad y conservación. El objetivo del presente estudio fue caracterizar un bosque de Pinus-Quercus a través de los parámetros estructurales y de la composición de especies presentes en el estrato arbóreo en el municipio El Porvenir, Chiapas. Se establecieron seis sitios circulares de muestreo, con una superficie de 400 m² para evaluar el arbolado adulto y sus variables dasométricas (altura total, diámetro normal y cobertura). Los parámetros estructurales del bosque (densidad, dominancia, área basal y cobertura) se emplearon para calcular los índices de Valor de Importancia, valor forestal, complejidad de Holdrige y los índices de similitud. Los resultados mostraron la presencia de seis especies; Pinus maximinoi registró una altura media de 18.88±6.72 m (p<0.0001, F=5.46) superior a los otros taxones. Además, le correspondió el mayor diámetro normal (30.58±13.64 cm, p<0.0002, F=5.18), Valor de Importancia(161.07 %) y valor forestal (108.08 %). El índice de complejidad de Holdrige del bosque fue de 45.22 %. Los resultados obtenidos permitieron identificar las dimensiones, parámetros estructurales y dominancia de las especies; de ellas, Pinus maximinoi fue la demayor valor.

Palabras clave: Arreglo forestal, bosque de pino-encino, coeficiente de Sørensen, complejidad de Holdrige, densidad de arbolado, valor forestal.

Abstract

Pinus-Quercus forests are ecosystems of great ecological importance. Structure and composition are indicators of biodiversity in these forest associations, being two key elements for their stability and conservation. The objective of this study was to characterize a Pinus-Quercus forest based con the structural parameters and species composition present in the arboreal stratum in the municipality of El Porvenir, Chiapas. Six 400 m² circular sites were established to evaluate the adult trees and their dasometric variables (total height, normal diameter and cover). The structural parameters of the forest (density, dominance, basal area and cover) were used to calculate the indexes of Importance Value, forest value, Holdrige complexity index and similarity index. The results showed the presence of six species; Pinus maximinoi exhibited a mean height of 18.88±6.72 m (p<0.0001, F= 5.46), which is greater than that of other species. In addition, it has the highest normal diameter (30.58±13.64 cm, p<0.0002, F=5.18), Importance Value (161.07 %) and forest value (108.08 %). The Holdrige complexity index of the forest is 45.22 %. The results obtained made it possible to identify the dimensions, structural parameters, and dominance of the species, with Pinus maximinoi being the most valuable.

Key words: Forest arrangement, pine-oak forest, Sørensen's index, Holdrige complexity index, tree density, forest value index.

Introducción

A nivel mundial los bosques constituyen uno de los mayores reservorios de diversidad biológica, cubren 31 % de la superficie terrestre que equivale aproximadamente a 39 millones de km² (FAO, 2015). Los recursos obtenidos de los bosques como madera, leña, carbón, material para construcción, productos no maderables (i.e. plantas medicinales) y algunos servicios ambientales: retención de suelo, captación de agua, biomasa, captura de carbono, hábitat y conservación de la biodiversidad (Calderón et al.,2012; Saavedra y Perevochtchikova, 2017), son muy importantes para la población rural y urbana. Aunque los bosques representan una fuente de ingresos monetarios para la población local (Cortina-Villar et al., 2012), la disponibilidad de recursos está determinada por la composición y estructura de su vegetación.

En México, se tienen 138 millones de hectáreas de superficie forestal (70 % del territorio nacional), y los bosques templados cubren aproximadamente 24 % de esa superficie (Conafor, 2012). Sin embargo, entre 2005 y 2010, las áreas forestales se redujeron paulatinamente a razón de 155 000 ha por año (INEGI, 2014). Estas alteraciones, que ocurren en los ecosistemas por causas antropogénicas, pueden prolongarse por tiempos determinados y ser irreversibles (Thom y Seidl, 2016); por ello, es imprescindible tener un amplio conocimiento de la estructura y distribución de las especies forestales presentes en los bosques (Méndez-Toribio et al.,2014).

Los índices de estructura y diversidad contribuyen en la toma de decisiones respecto al manejo de los bosques, además permiten detectar procesos de sucesión natural y efectos antropogénicos (López-Hernández et al., 2017), lo que a su vez facilita el establecimiento de rodales tipo para implementar estrategias de manejo (Wehenkel et al.,2014) que consideren: i) posición o distribución espacial, ii) diversidad y mezcla de especies, y iii) arreglo de la diferenciación vertical y horizontal (Castellanos-Bolaños et al., 2008).

Los parámetros estructurales son un indicador clave de la biodiversidad, la estabilidad ecológica y el desarrollo futuro de los rodales (Franklin et al.,2002; López-Hernández et al.,2017). Cuando el bosque tiene una composición muy simplificada, tienden a disminuir algunas funciones en el ecosistema; por el contrario, una alta complejidad aumenta su productividad, diversidad y persistencia (Castellanos-Bolaños et al., 2008). El objetivo del presente estudio fue caracterizar un bosque de Pinus-Quercus para obtener información sobre los parámetros estructurales y la asociación de especies presentes en el estrato arbóreo en un predio del municipio El Porvenir, Chiapas.

Las hipótesis que dirigieron la presente investigación fueron: i) No existen diferencias significativas en el valor medio de altura y diámetro normal del arbolado entre sitios y especies evaluados, ii) Se presenta al menos una especie dominante del género Pinus con un Índice de Valor de Importancia ≥200, y iii) El porcentaje de afinidad de las especies arbóreas en los sitios evaluados es ≥50 %, lo que indica que las especies presentes tienen una similitud de tipo media-alta.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El municipio El Porvenir tiene una extensión de 82.52 km² (5.72 % de la superficie de la región Sierra Mariscal y 0.1 % de la superficie del estado de Chiapas, México), y se localiza a una altitud entre 1 200 y 3 100 m (Mejía y Kauffer, 2007). El clima es Am(w), templado húmedo con abundantes lluvias en verano, su temperatura es de 12 a 24 °C y la precipitación fluctúa entre 1 200 y 4 000 mm anuales (INEGI, 2014).

El estudio se realizó en un predio con una superficie de 4 ha de bosque de Pinus-Quercus denominado “parcela escolar Canadá” del ejido Malé, El Porvenir, Chiapas, ubicado en las coordenadas norte 1708786.84 y 1708554.43 y las coordenadas este 582378.81 y 582695.54, a una altitud promedio de 2 840 m (Figura 1).

Figura 1. Localización del área de estudio y distribución de los sitios de muestreo.

Diseño de muestreo

Se establecieron seis sitios circulares distribuidos al azar, con una superficie de 400 m² (0.04 ha) para el inventario del arbolado (Figura 1). Esto equivale a una superficie inventariada de 0.24 ha. El número de sitios es el suficiente para alcanzar un error admisible de 10 %, el cual está dentro del intervalo establecido para sitios circulares (Aguirre et al., 1997) con un nivel de confianza de 95 %:

Donde:

n = Número de unidades de muestreo (tamaño de la muestra)

t = Valor del nivel de confianza

s % = Estimación del coeficiente de variación de la población

E % = Error admisible

De acuerdo a lo establecido por Aguirre et al. (1997), el tamaño del sitio de muestreo se considera suficiente al tratarse de un bosque homogéneo con varianza baja, lo que permite obtener resultados significantes. En cada sitio se consideró un árbol como centro, a partir de este se establecieron cuatro cuerdas con radio de 11.29 m para obtener la superficie de 400 m².

Estructura y composición de arbolado adulto

Se realizó un inventario forestal en el bosque de Pinus-Quercus siguiendo los procedimientos de Villavicencio-Enríquez y Valdez-Hernández (2003). Se incluyó la vegetación leñosa con una copa diferenciada del tallo; de manera convencional se estableció el diámetro normal (DN) medido a 1.3 m del suelo. La estructura vertical (altura total del arbolado) se obtuvo con un hipsómetro marca Haglöf^® modelo Vertex III. Se definieron siete clases de altura, la amplitud de cada una correspondió a 5 m. El límite inferior de la clase (altura mínima del arbolado) fue de 2 m y el límite superior (altura máxima) de >32 m.

La estructura horizontal fue representada por la densidad de arbolado (D), el diámetro normal (DN) y área basal (AB), principalmente. Se evaluó la densidad de árboles adultos en pie y tocones con un DN≥2.5 cm (Villavicencio-Enríquez y Valdez-Hernández, 2003; Zarco-Espinoza et al.,2010). El DN se midió utilizando una cinta diamétrica marca Richter^® modelo 349-5-A de 5 m. Se definieron 12 clases diamétricas con amplitud de 5 cm entre cada clase. La clase máxima fue >58.5 cm de DN. Para la cobertura de dosel se midió el diámetro de copa empleando la fórmula para una elipse: Diámetro de copa = (eje a×eje b); para ello, se obtuvieron dos mediciones (eje a: norte-sur y eje b: este-oeste) realizadas con el hipsómetro marca Haglöf modelo Vertex III^®. Se calculó el promedio de ambas mediciones. Se utilizaron las fórmulas aplicadas por Zarco-Espinosa et al. (2010), el área basal (AB) se estimó con la fórmula:

Donde:

La cobertura relativa (CR) se obtuvo aplicando la fórmula:

Donde:

CR = Cobertura relativa

Cálculo de índices

Para dimensionar la composición estructural del arbolado en el bosque de Pinus-Quercus, se aplicaron dos índices utilizados por Zarco-Espinoza et al. (2010) que denotan la estratificación vertical y horizontal de las especies presentes en el bosque: 1) Índice de Valor de Importancia (IVI), y 2) Índice de Valor Forestal (VF). También se determinaron otros índices que permitieron delimitar el nivel de complejidad y similitud de las especies presentes en cada sitio de estudio: 3) Índice de Complejidad de Holdrige (Holdrige et al., 1971), y 4) Coeficiente de Afinidad de Sørensen (Sørensen, 1948).

Análisis estadísticos

Los análisis estadísticos se realizaron con el software JMP pro 14 (Statistical Analysis System, 2019). Los resultados se analizaron mediante un análisis de varianza (ANOVA) y comparación de medias por Tukey (p<0.05) entre las variables evaluadas en los sitios de estudio. Para contrastar el Coeficiente de Afinidad de Sørensen y corroborar el nivel de igualdad entre sitios respecto a las especies identificadas, se aplicaron los análisis de similitud de Bray-Curtis (1957) y afinidad de Jaccard con el software Past versión 3.2 (Hammer et al., 2001).

Resultados y Discusión

Composición florística y estructura

El bosque de Pinus-Quercus está conformado por seis especies arbóreas. Pinus maximinoi H. E. Moore (con altura [h] promedio de 13.29 m y DN de 7.57 cm) y Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. (h de 11.01 m y DN de 22.51 cm). El género Quercus estuvo representado por dos taxones: Quercus cortesii Liebm. (con h promedio de 8.67 m y DN 15.9 cm) y Quercus corrugata Hook (h de 11.1 m y DN de 21.5 cm). Otras especies asociadas fueron Cupressus lindleyi Klotzsch ex Endl. (con h media de 9.42 m y 26.28 cm de DN) y Prunus serotina Ehrh ssp. capuli (Cav.) McVaugh (con h de 9.75 m y DN de 13.5 cm).

Estructura vertical

La altura (h) del arbolado registró un porcentaje mayor para la clase de 7.01 a 12 m de altura (41.83 %), similar a lo señalado en otros estudios (Castellanos-Bolaños et al.,2010; García et al.,2019) que se concentran en esta clase dominante del estrato vertical. El menor porcentaje perteneció a la clase >32 m. Las clases 2 a 7 m, 12.01 a 17 m y 17.01 a 22 m tuvieron porcentajes similares (16.73 %, 14.74 % y 15.14 %, respectivamente) (Figura 2).

Figura 2. Clases de altura del arbolado del bosque de Pinus-Quercus en El Porvenir, Chiapas.

Los porcentajes correspondientes a las clases de altura para cada una de las especies analizadas indicaron que el mayor valor correspondió a Cupressus lindleyi en la clase de 2 a 7 m (42.86 %) y la menor proporción a la clase 17.01 a 22 m (7.14 %). Aunque C. lindleyi puede alcanzar alturas entre 10 y 30 m, incluso hasta 40 m (Raddi et al.,2014), no se observaron árboles con alturas superiores a 22 m. P. ayacahuite tuvo el mayor porcentaje de individuos para la clase de altura de 7.01 a 12 m (33.33 %) y el porcentaje menor se registró en la clase 22.01 a 27 m (9.8 %); de tal forma que, a partir de 27.01 m de altura ya no hubo árboles (Figura 3). Esto difiere con lo citado por Ramírez-Martínez et al. (2018), quienes obtuvieron una media de 27.25 m de altura en un bosque de Pinus ayacahuite de Oaxaca, México, en donde señalan la presencia de árboles con más de 30 m. Pinus maximinoi presentó mayor proporción de individuos para la clase de altura de 17.01 a 22 m (46.48 %), la clase >32 m tuvo el porcentaje más bajo (2.82 %) y las clases 22.01 a 27 m y 27.01 a 32 m tuvieron porcentajes muy similares.

Figura 3. Clases de altura de las especies del bosque de Pinus-Quercus.

Los resultados aquí presentados son similares a los documentados para P. maximinoi en el estudio de Méndez et al. (2018), cuyos estratos dominantes se concentran en las clases de 15 a 22 m y 23 a 28 m de altura. El Instituto Nacional del Bosques (INAB) (Cano, 2017) cita en Guatemala un promedio de 17 a 19 m de altura, similar al registrado para P. maximinoi en El Porvenir donde alcanza hasta 35 m. Quercus corrugata y Q. cortesii registraron el mayor porcentaje de individuos (60.87 %) para la clase de altura de 7.01 a 12 m (Figura 3). Aunque estas especies llegan a alcanzar los 50 m de altura, la supresión que ejerce el género Pinus sobre Quercus limita su crecimiento óptimo (Hélardot, 2021).

Los resultados del análisis de varianza (ANOVA) indicaron diferencias significativas en la altura promedio de los taxones, con un valor mayor para P. maximinoi (18.88±6.72 m) respecto a Prunus serotina (5.25±2.06 m), Cupressus lindleyi (9.12±1.77 m) y Q. corrugata (8.1±3.55 m) que presentaron las alturas menores (Figura 4).

Figura 4. Altura promedio ± la desviación estándar de las especies arbóreas analizadas.

Estructura horizontal

La clase diamétrica II fue la de mayor número de árboles (171 ind. ha^-1) y la clase XI (8 ind. ha^-1) presentó la menor cantidad (Cuadro 1A). El porcentaje de individuos en todas las clases diamétricas fue superior para P. maximinoi,excepto en las clases I y XII (Cuadro 1B). El área basal de todas las especies representó un total de 65.01 m² ha^-1, a la clase XII le correspondió la mayor contribución (Cuadro 1C).

 Cuadro 1. Clases de diamétricas del arbolado, número (A), porcentajes (B) y área basal (C) representativos de cada especie en el bosque de Pinus-Quercus.

El DN promedio de los sitios evaluados evidenció diferencias significativas con un valor más alto en el sitio 3 (66.26±6.76 cm). A nivel de especie, el DN mostró diferencias significativas, cuyo valor máximo correspondió a Pinus maximinoi con DN de 30.58±13.64 cm (Cuadro 2), el cual se ubica dentro de los intervalos promedio de ocho especies de Pinus evaluadas por Corral et al. (2019). El taxón arbóreo con el DN menor fue Prunus serotina (3.79±1.08), mientras que los DN de P. ayacahuite, Q. corrugata y Q. cortesii resultaron muy similares al de P. maximinoi (Cuadro 2).

Cuadro 2. Diámetro normal (DN) en sitios y especies ± su desviación estándar (D. E.), ANOVA y comparación de medidas de Tukey (p<0.05).

Parámetros e índices estructurales

Pinus maximinoi registró lamayor densidad (533 ind. ha¹), área basal (50.34 m² ha^-1), frecuencia y dominancia, lo que se reflejó en su Índice de Valor de Importancia (IVI=161.07) (Cuadro 3). Este índice es alto comparado al que presentó P. maximinoi en otros bosques de Pinus-Quercus, como el consignado por Méndez et al. (2018). Los valores correspondientes a los parámetros se muestran en el Cuadro 3.

Cuadro 3. Parámetros estructurales en el bosque de Pinus-Quercus.

DA = Densidad absoluta; AB = Área basal; FA = Frecuencia absoluta; DR = Densidad relativa; DoR = Dominancia relativa; FR = Frecuencia relativa; IVI = Índice de Valor de Importancia.

Con relación a la densidad de arbolado (913 ind. ha^-1) y el nivel bajo de fragmentación, el bosque de Pinus-Quercus evaluado es de tipo cerrado, con una densidad media superior a la citada porSantiago et al. (2012) en un bosque cerrado de Pinus-Quercus en Jalisco (650 ind. ha^-1), y Méndez et al. (2018) quienes contabilizaron 254 ind. ha^-1 en otro bosque de Pinus-Quercus localizado en Guerrero, México. Alanís-Rodríguez et al. (2011) obtuvieron 2 876 ind. ha^-1 en un bosque de Pinus-Quercus, cifra tres veces superior a la obtenida en El Porvenir. El área basal que aquí se documenta (65.01 m² ha^-1) es muy inferior al citado (242 m² ha^-1) por Santiago et al. (2012), sin embargo, en esta investigación los árboles presentaron mayores dimensiones diamétricas.

El Índice de Valor Forestal (IVF) superior correspondió a P. maximinoi (108.08 %). La segunda especie con mayor IVF fue P. ayacahuite (58.65 %); sin embargo, este valor es más alto al señalado por Graciano-Ávila et al. (2017) en un predio de Durango.El Índice de Complejidad de Holdrige (ICH) del bosque de Pinus-Quercus correspondió a 45.22 % (Cuadro 4), el cual es un valor normal para bosques templados debido a su homogeneidad característica y a la baja variabilidad en el tipo de especies.En el Cuadro 4 se muestran el IVF, ICH y los valores de DN, altura y cobertura de todas las especies.

Cuadro 4. Índice de Valor Forestal (IVF) e Índice de complejidad de Holdrige (ICH) de las especies encontradas en el área de estudio.

DN = Diámetro normal; Alt = Altura de arbolado; Co = Cobertura de dosel; DN_Ab= Diámetro normal absoluto; DN_R= Diámetro normal relativo; Alt_Ab = Altura absoluta; Alt_R = Altura relativa; Co_Ab = Cobertura absoluta; Co_R = Cobertura relativa; IVF = Índice de Valor Forestal; IVI = Índice de Valor de Importancia.

Índices de complejidad y similitud

Índices de Sørensen y Bray-Curtis

El Coeficiente de Afinidad de Sørensen (K) definió sitios muy semejantes entre sí, con un promedio de afinidad de 74 % (mayor a 50 %). Otros estudios con un K<50 % muestran baja similitud de especies (Santana et al., 2014), lo que equivale a bosques más heterogéneos. Los sitios con afinidad de 100 % fueron el sitio 1 con respecto al sitio 4 y el sitio 2 con respecto al sitio 3 debido a que tienen los mismos taxones dominantes. Sin embargo, al contrastar con el Índice de Similitud de Bray-Curtis, los sitios 2 y 3 fueron los únicos que mantuvieron dicho porcentaje. Esto se expresa gráficamente con el análisis clúster, en el cual los sitios 2 y 3 no mostraron distancia (Figura 5).

Figura 5. Índices de Sørensen (K), Similitud de Bray-Curtis y análisis clúster de Jaccard para los seis sitios en el bosque de Pinus-Quercus.

Este análisis evidenció claramente la definición de dos grupos: el primero a una distancia de 28 % (sitos 1, 2, 3 y 4) y el segundo a una distancia de 38 % (sitios 5 y 6).

Conclusiones

De acuerdo con los promedios de altura total (estructura vertical) y DN (estructura horizontal), se rechaza la hipótesis (i) que establece la no significancia entre los valores medios de sitios y especies comparadas. Respecto al Valor de Importancia de las especies dominantes del género Pinus, ninguna presenta un IVI≥200, por lo que se rechaza la segunda hipótesis planteada. Finalmente, el porcentaje promedio de afinidad de las especies arbóreas en los seis sitios es ≥50 %, por lo tanto, se acepta la hipótesis (iii), la cual indica que las especies presentes tienen afinidad de tipo media-alta.

Los resultados permiten identificar la configuración de los parámetros estructurales y dominancia de las especies asociadas de los bosques de Pinus-Quercus en la región Sierra Mariscal del estado de Chiapas, México. Pinus maximinoi resulta ser la de mayor importancia en los sitios evaluados. Las dos especies del género Quercus presentan alto nivel de supresión con respecto a las del género Pinus. La comprensión de la dinámica real que tiene el bosque de Pinus-Quercus en la zona de estudio, da lugar a algunas interrogantes en cuanto al manejo integral y conservación del recurso requerido para mejorar los bienes y servicios que provee el ecosistema estudiado.

Agradecimientos

A la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma de Chiapas por el apoyo logístico y de transporte a los sitios de estudio, además de las facilidades del uso de laboratorio forestal. Asimismo, también agradecer al Tecnológico Nacional de México (TecNM) por el financiamiento bajo el proyecto k3w1n7 (7703) aprobado para el programa de Investigación Científica 2020, y los servicios del Laboratorio de Ecología de Zonas Costeras (LEZCO).

Conflictos de intereses

Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.

Contribución por autor

Romeo de Jesús Barrios-Calderón, Javier Ernesto Pérez Pérez y Jony Ramiro Torres Velázquez: conceptualización y organización de la investigación, trabajo de campo, integración de bases de datos y redacción de artículo; Juan Francisco Aguirre-Cadena: redacción de artículo, integración de bases de datos y análisis estadísticos. Todos los autores participaron en la revisión general y correcciones finales del manuscrito.

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