Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 16 (92)

Noviembre - Diciembre (2025)

Fecha de recepción/Reception date: 24 de junio de 2025

Fecha de aceptación/Acceptance date: 5 de noviembre de 2025

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¹Coelgio de Postgraduados, Campus Montecillo. Posgrado en Ciencias Forestales. México

²Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Posgrado en Edafología. México

*Autor para correspondencia; correo-e: agomezg@colpos.mx

*Correponding author; e-mail: agomezg@colpos.mx

Resumen

Son pocos los estudios que han evaluado cómo las actividades antropogénicas modifican los patrones de estructura y composición en la vegetación a lo largo de gradientes de altitud, para la identificación de zonas con distinta resiliencia y susceptibilidad. En este estudio se evaluaron los efectos antrópicos en la composición y estructura de un bosque de Abies religiosa, en la cuenca del río Magdalena, en la Ciudad de México. Se establecieron 15 parcelas de 30×30 m² en tres cotas altitudinales: alta (3 449 msnm), intermedia (3 202 msnm) y baja (3 092 msnm). Se determinaron variables ambientales e índices de perturbación antropogénicos (actividades humanas, de ganado y deforestación). A través de un modelo de disimilitud y un análisis multivariado, se evaluaron los cambios de composición y estructura. De acuerdo con los resultados se registraron 42 especies (ocho arbóreas y 34 herbáceas). Las parcelas de altitud media a pesar de tener una alta intervención del ganado mostraron mayor riqueza de especies, tanto para el sotobosque como para el dosel, con árboles de 20 a 40 m de altura que aportan mayor área basal y tienen una respuesta directa a la luz y la temperatura. Mientras que, en las parcelas de menor altitud, la mayor área basal correspondió a árboles de alrededor de 10 m de altura. Los resultados demostraron que la altitud y la perturbación antropogénica son factores determinantes en los patrones de diversidad y composición vegetal, tanto en la estructura del dosel como en el sotobosque.

Palabras clave: Biomasa, bosque templado, dosel, sotobosque, disimilitud, resiliencia.

Abstract

Few studies have examined how human activities influence the structure and composition of vegetation ecological patterns along altitudinal gradients, to identify areas with different resilience or susceptibility. This study evaluated the impact of anthropogenic effects on the composition and structure of an Abies religiosa forest in the Magdalena River basin, near Mexico City. We established 15 plots, each measuring 30×30 m², at three different altitudes: high (3 449 masl), intermediate (3 202 masl), and low (3 092 masl). Some environmental variables and calculated indexes of anthropogenic disturbances, including human activities, livestock presence and deforestation were assumed. Changes in composition and structure were analyzed using a dissimilarity model and multivariate analysis. Our findings recorded a total of 42 species, consisting of eight tree species and 34 herb species. Notably, mid-altitude plots, despite experiencing a high level of livestock activities, displayed greater species richness in both the understory and canopy. The trees in these plots, ranging from 20 to 40 m high, contributed to a larger basal area and showed a direct response to light and temperature. In contrast, the lower-altitude plots had the greatest basal area attributed to trees around 10 m tall. The results showed that altitude and anthropogenic disturbance are determining factors in the patterns of plant diversity and composition, in the canopy structure and in the understory.

Keywords: Biomass, temperate forest, canopy, understory, dissimilarity, resilience.

Introducción

El incremento de emisiones de CO₂ se explica en gran parte por el uso de combustibles fósiles y la deforestación (Hansen et al., 2013). El incremento en CO₂ atmosférico influye en el aumento de la temperatura y la variación climática, como lo señalan los informes del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC) (Anderegg et al., 2015; Lee et al., 2023).

En México, la variación del clima se refleja en los registros de sequías del Servicio Meteorológico Nacional (SMN, 2025), los cuales también advierten sobre futuros efectos negativos en la funcionalidad de los bosques y los servicios ecosistémicos que proveen.

Ante este escenario el suelo, como uno de los principales reservorios de carbono, es importante como una entidad reguladora de emisiones naturales de CO₂. El papel del suelo destaca principalmente por su servicio de soporte y su capacidad para retener carbono estabilizado en el largo plazo (Seidl et al., 2017).

Los suelos forestales representan hasta tres veces la masa de carbono aéreo en un bosque (Schlesinger & Bernhardt, 2020); sin embargo, un manejo inadecuado del ecosistema puede convertirlos en importantes emisores de CO₂ (Lal, 2005).

Los estudios de carbono edáfico en ecosistemas forestales bajo aprovechamiento aún son escasos y se requiere de mayor investigación para proponer las mejores prácticas de manejo del bosque (Clarke et al., 2015; Gómez-Guerrero & Doane, 2018). Mediante este tipo de estudios se busca determinar las estrategias que permitan preservar o aumentar los reservorios de carbono edáfico, manteniendo el aprovechamiento forestal sustentable (Cortés-Pérez et al., 2021).

Determinar el contenido de carbono orgánico total (COT) es un conocimiento útil para entender el ciclo de carbono en diferentes bosques y bajo diferente intensidad de manejo. Si las entradas de carbono se compensan con las pérdidas por respiración, deforestación, erosión, incendios u otros procesos degradativos, el reservorio del suelo se mantiene estable y no se intensifica su contribución al efecto invernadero (Pan et al., 2024). Además de las cantidades netas de carbono, la dinámica del mismo es importante y es posible cuantificarlo con el potencial de respiración del suelo (Zinke & Stangenberger, 2000).

Dado que el aprovechamiento forestal altera las propiedades físicas del suelo superficial, se espera que promueva mayores tasas de respiración de CO₂ (Achat et al., 2015). Sin embargo, los efectos del aprovechamiento forestal sobre los reservorios de carbono dependen de la resiliencia de cada tipo del suelo; por ejemplo, los Ultisoles y Spodsoles son menos resilientes que los Andisoles (James & Harrison, 2016).

Por lo anterior, los objetivos del estudio fueron: (a) Determinar la masa de carbono edáfico almacenado y su distribución a diferentes profundidades del suelo; (b) Conocer la calidad del carbono mediante la relación C/N; y (c) Determinar el potencial de respiración del suelo superficial (0-15 cm) en rodales con aprovechamiento (CA) y sin aprovechamiento (SA). La hipótesis nula fue que independientemente del historial de aprovechamiento forestal, los suelos de todos los rodales estudiados contienen similar masa de carbono total almacenado a 0.8 m de profundidad, así como similar relación C/N del suelo y potencial de respiración del suelo superficial (0-15 cm).

Materiales y Métodos

Área de estudio

El área de estudio se ubicó entre las coordenadas extremas 19°04′58.04″-18°59′26.67″ latitud norte y 98°37′46.25″-98°48′45.38″ longitud oeste (Figura 1),y corresponden a las tierras forestales de Bienes Comunales de San Miguel Atlautla, municipio Atlauta, Estado de México. El clima es C(E)(w₂)(w)b(i)g semifrío, subhúmedo, con lluvias en verano, con precipitación invernal menos a 5%, temperatura media anual entre 5 y 12 °C, con una precipitación media anual de 800 a 1 300 mm. Los suelos presentes, de acuerdo con la clasificación FAO-UNESCO de 1988 son Regosol eútrico y Andosol vítrico de textura gruesa (Instituto de Información e Investigación Geográfica, Estadística y Catastral del Estado de México [Igecem], 2019). De acuerdo con la Serie VII-Uso de suelo y vegetación del Instituto Nacional de Estadística y Geografía (Inegi, 2018), la vegetación está conformada por bosque de oyamel [Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.].

1, 2 y 3 = Sitios con aprovechamiento forestal maderable (CA); 4, 5 y 6 = Sitios sin aprovechamiento maderable (SA). Los círculos amarillos indican perfiles de suelo y los blancos muestreos complementarios para densidad aparente y respiración del suelo.

Figura 1. Localización de los sitios de muestreo, en Bienes Comunales San Miguel Atlautla, Atlautla, Estado de México.

Establecimiento de sitios y muestreo

Los sitios se establecieron con base en su historial de aprovechamiento maderable. Se seleccionaron tres rodales que fueron aprovechados tres años antes y tres rodales sin aprovechamiento (Figura 1). La gestión de los bosques estudiados se realiza con el Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI), que busca tener una distribución de categorías diamétricas cercana a una distribución de J invertida, mediante la extracción del arbolado sobre maduro (Leyva-Pablo et al., 2021).

Se procuró que los sitios de estudio fueran similares en: (a) Altitud (2 900 a 3 300 m); (b) Tipo de vegetación (bosques de Abies religiosa) y (c) Mismo año de intervención (para el caso de los rodales aprovechados). Una vez identificados, se realizó un muestreo simple aleatorio, con un total de seis sitios. El levantamiento de muestras se realizó entre los meses de mayo a julio de 2024. En cada sitio se esxcavó un perfil de suelo hasta 0.8 m de profundidad, los cuales se indican con un símbolo verde en la Figua 1. En cada perfil de suelo se obtuvieron ocho muestras a cada 10 cm de profundidad, se depositaron en bolsas de plástico debidamente identificadas. Estas muestras se utilizaron para determinar el carbono orgánico total del suelo (COT) y el nitrógeno total (NT). El total de muestras para COT y NT fue de 48.

Para la estimación de la densidad aparente (DA) se recolectaron cuatro muestras inalteradas de suelo, a cada 15 cm de profundidad (15-30 cm, 30-45 cm, 45-60 cm y 60-75 cm). Esto último se decidió por la condición homogénea de los Andosoles vítricos en los bosques de estudio. Adicionalmente, se trazó un transecto con cinco puntos separados a 50 m, los cuales se indican como círculos blancos en la Figura 1. Sobre cada punto del transecto, se recolectaron muestras inalteradas de suelo con muestreador cilíndrico de metal (marca AMS^® modelo 400 Soil Bulk Density Sampler) de 5 cm de diámetro y 15 cm de altura, como estimaciones complementarias de DA en suelo superficial. El total de muestras en los perfiles y muestras complementarias para la estimación de DA fue de 48.

Las muestras utilizadas para determinar el potencial de respiración del suelo superficial, también se obtuvieron sobre el transecto antes mencionado y cercanas a los puntos donde se recolectaron las muestras complementarias para la DA de suelo superficial. En este caso, el total de muestras fue de 24.

Determinación de carbono orgánico del suelo y nitrógeno total

El carbono orgánico total (COT) se determinó con un autodeterminador automático de C (Shimadzu^® TOC SSM 5050A). Para el cálculo de la masa de carbono se utilizó el contenido de carbono orgánico en porcentaje (% COT), la densidad aparente y los espesores de horizontes de muestreo. Dado que el suelo es volcánico, ácido y no reactivo al HCl, no se hicieron estimaciones de corrección por carbono inorgánico (carbonatos). La cantidad de carbono en toneladas o Megagramos (Mg) por hectárea se estimó con la siguiente fórmula, que ya considera de manera implícita un factor de ajuste de unidades:

     (1)

Donde:

C = Masa de carbono en Mg ha^-1

% COT = Contenido de carbono en porcentaje

Prof = Profundidad de horizonte en cm

DA = Densidad aparente en Mg m^-3

Para la determinación del NT, se usó el método micro Kjeldahl, que consiste en un proceso de digestión con H₂SO₄ concentrado, arrastre de vapor y destilación (Bremmer, 1965). El NT en porcentaje se obtuvo con la siguiente formula:

     (2)

Donde:

V_muestra = Volumen del ácido sulfúrico para titular la muestra

V_blanco = Volumen de ácido sulfúrico para titular el blanco

N = Normalidad exacta del ácido sulfúrico

14 = Peso mili-equivalente del N (mg)

Muestra = Peso en gramos

10 = Factor para convertir en porcentaje

El proceso de análisis y determinación de COT y NT, se realizó en el Laboratorio de Fertilidad de Suelos y Química Ambiental del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México.

Determinación de potencial de respiración

La medición del potencial de respiración del suelo se efectuó a través de incubaciones en laboratorio, adaptando la metodología de Rowell (1994), que consistió en un proceso de incubación de muestras de suelo y de arena (material utilizado como parámetro de control). Las muestras se colocaron en un matraz Erlenmeyer de 250 mL, y en un vial se añadieron 10 mL de hidróxido de sodio (NaOH 0.3 M), este se colocó en la tapa del matraz, se selló y las muestras se almacenaron en un sitio oscuro durante 17 días, a temperatura ambiente.

Al finalizar el periodo de incubación, los viales de cada muestra, incluidos los controles, se extrajeron y el remanente de la solución de NaOH se vertió en un matraz de 125 mL, al cual se le adicionaron: 10 mL de agua destilada+10 mL de cloruro de bario (BaCl₂ 1M)+6 gotas de fenolftaleína. Después, se tituló con ácido clorhídrico (HCl 0.1M) hasta que el color cambió de rosa a incoloro. Se registró el volumen de gasto del HCl, para determinar la cantidad de CO₂.

Las tasas de respiración estimadas, posteriormente se transformaron a tasas de respiración de campo, para ello se utilizó el dato de densidad aparente y de profundidad de suelo.

Asimismo, se realizó un proceso de estandarización para determinar la concentración exacta de las soluciones de NaOH (0.3 M) y HCl (0.1 M), se aseguró que cumplieran con los valores especificados por la metodología empleada, a través de una titulación acido-base mediante el uso de un patrón primario.

Resultados y Discusión

Densidad aparente

Aunque no hubo diferencias estadísticas por el efecto del aprovechamiento, los resultados indicaron una tendencia de mayor variación en densidad aparente, en suelo superficial, de rodales CA. Es posible que esto se deba al grado de perturbación del suelo superficial ocasionado por el aprovechamiento forestal. El arrastre de trozas y la caída de árboles pudo incrementar esa variación en la DA del suelo superficial (Figura 2).

No hubo diferencias estadísticas por efecto del aprovechamiento. Las líneas punteadas solo se presentan para describir la tendencia.

Figura 2. Densidad aparente en los rodales con (CA) y sin (SA) forestal maderable.

Las amplitudes en densidad aparente variaron entre 0.51 y 1.21 Mg m^-3 en los rodales CA, y de 0.58 a 1.28 Mg m^-3 para los rodales SA. Estos valores bajos de DA, especialmente en el suelo superficial, se explican por la naturaleza de los Andosoles y por impactos bajos sobre la compactación como resultado del aprovechamiento forestal (Binkley & Fisher, 2020). Por otra parte, estos valores de DA indican, indirectamente, suelos con buen estado físico, buen drenaje, buena aireación y que permiten un desarrollo adecuado de las raíces (Toivio et al., 2017).

Concentración y masa de carbono

No se obtuvieron diferencias estadísticas del porcentaje de COT entre rodales CA y SA. Los valores de COT disminuyeron de forma exponencial conforme aumentó la profundidad del suelo. Esta tendencia se explica por el efecto de la descomposición de hojarasca en la parte superficial, así como el mayor aporte de raíces finas con bajos tiempos de residencia y compuestos orgánicos que se movilizan hacia las capas más profundas (Binkley & Fisher, 2020; Schlesinger & Bernhardt, 2020).

Los sitios CA mostraron tendencia de mayor variabilidad en % COT, posiblemente también influenciados por las prácticas de aprovechamiento que impactan el suelo superficial (Figura 3).

No hubo diferencias estadísticas por efecto del aprovechamiento. Las líneas punteadas solo se presentan para describir la tendencia.

Figura 3. Carbono orgánico total (COT) en los rodales con (CA) y sin (SA) aprovechamiento forestal maderable.

Con relación a la masa de carbono, se observó que los rodales SA presentaron una tendencia de mayor masa de carbono en el suelo superficial. Sin embargo, a profundidades mayores de 40 cm esa tendencia desaparece y la masa de carbono en rodales con y sin aprovechamiento fue similar (Figura 4). La masa de carbono del suelo estimada a 80 cm de profundidad fue de 129.1 y 93.9 Mg ha^-1, para rodales CA y SA, respectivamente.

No hubo diferencias estadísticas por efecto del aprovechamiento. Las líneas punteadas solo se presentan para describir la tendencia.

Figura 4. Masa de carbono en los rodales con (CA) y sin (SA) aprovechamiento forestal maderable.

Los valores de masa de carbono de este trabajo son menores a los citados por otros autores para bosques de Abies religiosa, quienes han obtenido valores de 163.09±53.8 Mg ha^-1 de COT en los primeros 30 cm de profundidad (Cruz-Sánchez et al., 2021). En otros estudios se han consignado 153±41 Mg ha^-1 de carbono para rodales conservados y 95±47 Mg ha^-1 para rodales con aprovechamiento (Pérez-Ramírez et al., 2013). Es probable que la menor cantidad de COT registrada en este trabajo se explique por la reciente formación de los suelos del área. En texturas arenosas la acumulación de carbono es más lenta, comparada con texturas más finas (Binkley & Fisher, 2020).

En algunas investigaciones se indica que la cosecha forestal disminuye el C total del suelo, pero en especial las pérdidas más importantes se observan en los horizontes orgánicos (Mäkipää et al., 2023). En este estudio no se evaluaron horizontes orgánicos. Asimismo, se ha señalado que la remoción de vegetación forestal no afecta de forma significativa la cantidad de carbono del suelo mineral (Zhang et al., 2018).

Las tendencias de masa de carbono son opuestas a lo esperado. Los sitios SA mostraron tendencia de mayor masa de carbono en suelo superficial (0-10 cm) (Figura 4). Este resultado estaría reflejando la variación espacial propia de los suelos de los bosques estudiados; es decir, la variación natural del terreno es tan alta que se requiere una muestra mayor de rodales. También, podría ser que el método aplicado no haya sido suficientemente efectivo para detectar los impactos del aprovechamiento.

Por otra parte, el efecto de mezclar los horizontes orgánicos y minerales en los rodales sujetos al aprovechamiento maderable debió influir en la tendencia de mayor carbono en rodales CA. Otro factor son las intensidades de corta bajas, menores a 35 % que se usan en métodos de aprovechamiento forestal para bosques irregulares (Leyva-Pablo et al., 2021), como es el caso del área de estudio.

Los resultados también indican que el tiempo trascurrido de tres años no es suficiente para demostrar el efecto del aprovechamiento forestal sobre la cantidad y calidad del carbono del suelo. Particularmente, cuando se evalúan sistemas de aprovechamiento con bajas intensidades de corta.

Relación C/N

Excepto por la profundidad de 45 cm, no se obtuvieron diferencias estadísticas entre rodales CA y SA, con respecto a la relación C/N. En general, hay una tendencia de mayor relación C/N en rodales CA.

Dado que la relación C/N es un indicador de la facilidad de descomposición de la materia orgánica, los resultados indican la presencia de carbono de más fácil descomposición a 45 cm en rodales SA (Figura 5).

CA = Rodales aprovechados; SA = Rodales no aprovechados; ns = Indica que no existen diferencias significativas (p>0.05) a la misma profundidad; * = Indica diferencias significativas a la misma profundidad.

Figura 5. Relación C/N promedio en los sitios de estudio.

La mayoría de los sitios presenta una relación C/N menor a 30 indicando que el carbono de todos los rodales es de fácil descomposición. Los valores menores de 30 son favorables para la descomposición de la materia orgánica (Ostrowska & Porębska, 2015).

Respiración del suelo

No se obtuvieron diferencias estadísticas de potencial de respiración entre rodales CA y SA. Los resultados solo indican una tendencia de mayor potencial de respiración del suelo en rodales CA, lo cual es similar a lo señalado por Moktan et al. (2025). En el Cuadro 1 se observa que los rodales CA alcanzaron valores de hasta 20.22 Mg CO₂ ha^-1 año^-1, mientras que en rodales SA los valores máximos fueron 16.16 Mg CO₂ ha^-1 año^-1.

En algunas investigaciones se ha documentado, para bosques mixtos de oyamel y pino, que la respiración del suelo a lo largo de las cuatro estaciones fluctúa entre 9.08 y 29.51 g m^-2 día^-1, con un promedio anual de 52.67 Mg CO₂ ha^-1 año^-1 (Cruz-Sánchez et al., 2021). Estas cifras son superiores a la tasa de respiración estimada en el presente estudio, dado que en los rodales CA se estimaron 15.76±5.17 Mg CO₂ ha^-1 año^-1, mientras que para los rodales SA se estimaron 13.85±4.30 Mg CO₂ ha^-1 año^-1. Al convertir estos datos a masa neta de carbono, corresponden a 4.29 Mg C ha^-1 año^-1 en rodales CA y 3.77 Mg C ha^-1 año^-1 en rodales SA.

Al realizar las estimaciones globales del potencial de respiración en el suelo superficial, y basados en los cálculos para la masa neta de carbono, se observó que para los rodales CA el potencial de respiración de carbono fue 4.6 % , mientras que para los sitios SA la tasa potencial fue de 6.3 %. Aunque estos valores se determinaron en laboratorio, fueron cercanos a los estimados para bosques templados (Schlesinger & Bernhardt, 2020; Wang et al., 2006). Destaca que la tasa de pérdida de carbono respirado sea más alta en rodales SA, pero esto es consistente con las tendencias de la relación C/N que indican una tendencia de mayor facilidad de descomposición de la materia orgánica en los 40 cm superficiales de suelo (Figura 5).

Conclusiones

La falta de efectos significativos después de tres años del aprovechamiento forestal sugiere que el manejo selectivo de la masa forestal, hasta ahora, no ha impactado de manera importante el reservorio de carbono edáfico, su calidad o potencial de respiración. Por lo anterior, es difícil hacer estimaciones de ganancia de carbono edáfico en bosques naturales gestionados para mantener una estructura irregular.

La mayor masa de carbono en el suelo de las áreas bajo aprovechamiento es también un reflejo de la variabilidad espacial de esta variable en la zona de estudio y no solo del efecto del aprovechamiento. Sin embargo, la tendencia de mayor variabilidad, tanto de densidad aparente como de contenido de carbono orgánico en el suelo superficial son congruentes con el impacto reciente del aprovechamiento.

La tendencia de mayor tasa de respiración en rodales sin aprovechamiento maderable es consistente con la tendencia de C/N observada en el perfil del suelo que podría sugerir más carbono lábil en estos sitios.

Los resultados resaltan la importancia de considerar plazos más largos (10 años o más), así como considerar que la gestión de bosques con baja intensidad de corta, combinado con la variabilidad natural del suelo, dificultan la identificación contundente de los efectos del aprovechamiento maderable sobre la dinámica del carbono.

Agradecimientos

A la Secihti (Secretaría de Ciencia, Humanidades, Tecnología e Innovación) por la beca otorgada para estudios de posgrado de la primera autora. Al consejo de vigilancia de Bienes Comunales de San Miguel Atlautla, así como a los revisores anónimos del manuscrito y personas que participaron en el desarrollo de esta investigación.

Conflicto de intereses

Los autores manifiestan que no existe conflicto de intereses.

Contribución por autor

Ana Laura Martínez-Campos: establecimiento de trabajos de campo y laboratorio, colecta de información y escritura del primer borrador; Armando Gómez-Guerrero: planeación de experimentos, interpretación de resultados y escritura de versiones del manuscrito; Gregorio Ángeles-Pérez: asesoría y planeación de trabajos de campo, interpretación de resultados y escritura del manuscrito; Juliana Padilla-Cuevas: asesoría y conducción del experimento de laboratorio, análisis y revisión de resultados de laboratorio y escritura de manuscrito.

Referencias

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