Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 16 (92)
Noviembre - Diciembre (2025)
DOI: https://doi.org/10.29298/rmcf.v16i92.1582 Artículo de investigación
Crecimiento y calidad de fuste de procedencias del pino prieto austral en Metepec, Estado de México Growth and stem quality of Southern black pine provenances in Metepec, State of Mexico
Gabriel Martínez Cantera1, Mario Valerio Velasco García2*, María Ascención Aguilar Morales3 |
Fecha de recepción/Reception date: 16 de junio de 2025.
Fecha de aceptación/Acceptance date: 2 de septiembre de 2025.
_______________________________
1Programa de Mejoramiento Genético Forestal. Protectora de Bosques del Estado de México (Probosque). México.
2Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, INIFAP. México.
3Estancia Posdoctoral Secihti. Centro Universitario Tenancingo, Universidad Autónoma del Estado de México.México.
*Autor para correspondencia; correo-e: velasco.mario@inifap.gob.mx
*Corresponding author; e-mail: velasco.mario@inifap.gob.mx
Resumen
En México, el pino prieto austral (Pinus greggii var. australis)se usa ampliamente para plantaciones maderables y reforestaciones, pero es necesario evaluar su desempeño en sitios específicos para elegir los mejores genotipos. El objetivo de la presente investigación fue determinar las diferencias entre procedencias en función del crecimiento y calidad de fuste, así como evaluar su relación con variables ambientales. El estudio se realizó en un ensayo de ocho procedencias de pino prieto establecido en Metepec, Estado de México. Todas las variables tuvieron diferencias entre procedencias (p≤0.0002), excepto el ángulo y diámetro de ramas (p≥0.3558). Las procedencias El Madroño, El Cobre y El Pinalito registraron la supervivencia más alta (69.57 a 79.54 %). La Parada, El Madroño, El Pinalito, El Cobre y La Cebada alcanzaron mayor volumen (115.1 a 134.6 dm3), incremento periódico anual de diámetro normal (1.83 a 2.14 cm) y de altura (0.80 a 0.84 m). La Parada, Molango, El Madroño y La Cebada tuvieron los fustes más rectos; mientras que El Cobre, El Piñón y Ponthadó presentaron menores unidades de crecimiento y número de ramas. Las variables de crecimiento se correlacionaron con la latitud (r≥0.711, p≤0.048); las unidades de crecimiento y rectitud de fuste con la precipitación (r≥0.761, p≤0.028) y el diámetro de ramas con la latitud y altitud (r≥0.714, p≤0.047). El Madroño se recomienda tanto para reforestación, como para plantaciones maderables debido a su alta supervivencia, crecimiento y calidad de fuste.
Palabras clave: Correlación, incremento periódico anual, latitud, Pinus greggii Engelm. ex Parl. var. australis Donahue & Lopez Upton, rectitud de fuste, supervivencia.
Abstract
In Mexico, the Southern black pine (Pinus greggii var. australis) is widely used for timber plantations and reforestation, but it is necessary to assess its performance at specific sites in order to select superior genotypes. The objective of this research study was to determine differences among provenances in terms of growth and stem quality, as well as to evaluate their relationship with environmental variables. The assessment was conducted in a provenance trial of eight sources of Southern black pine, established in Metepec, State of Mexico. All variables showed significant differences among provenances (p≤0.0002), except for branch angle and diameter (p≥0.3558). The provenances El Madroño, El Cobre and El Pinalito exhibited the highest survival rates (69.57 to 79.54 %). La Parada, El Madroño, El Pinalito, El Cobre and La Cebada showed higher stem volume (115.1 to 134.6 dm3), periodic annual increment in diameter at breast height (1.83 to 2.14 cm), and in height (0.80 to 0.84 m). La Parada, Molango, El Madroño and La Cebada produced the straightest stems, whereas El Cobre, El Piñón and Ponthadó showed fewer growth units and branches. Growth variables were positively correlated with latitude (r≥0.711, p≤0.048), while the number of growth units and stem straightness were correlated with precipitation (r≥0.761, p≤0.028) and branch diameter was correlated with latitude and altitude (r≥0.714, p≤0.047). El Madroño is recommended for both reforestation and timber plantations due to its high survival, growth performance, and stem quality.
Keywords: Correlation, annual periodic increment, latitude, Pinus greggii Engelm. ex Parl. var. australis Donahue & Lopez Upton, stem straightness, survival.
Introducción
Los bosques son importantes para el desarrollo sostenible porque ofrecen múltiples bienes y servicios ecosistémicos (Food and Agriculture Organization of the United Nations [FAO], 2020; Pérez et al., 2008). A nivel global, nacional y local, los bosques están bajo presión por factores de estrés relacionados con el cambio climático, factores antropogénicos y por el aumento de la demanda de productos forestales; por lo que es necesario desarrollar acciones para proteger, conservar, restaurar y utilizar de manera sustentable los recursos forestales (FAO, 2024).
Entre las alternativas para reducir la presión sobre los bosques naturales está el establecimiento de plantaciones forestales productivas y de protección (Carle & Holmgren, 2009; Carle et al., 2020). En México, desde 1970 se establecen reforestaciones en ejidos y comunidades con apoyos gubernamentales, con bajos niveles de supervivencia (44 a 48 %) (Burney et al., 2015). Asimismo, el gobierno federal impulsó las plantaciones forestales comerciales entre 1997 y 2008, pues se establecieron 117 479 ha, con crecimiento promedio de 10 m3 ha-1 año-1 (Velázquez-Martínez et al., 2013). En el país, los esfuerzos en reforestaciones y plantaciones comerciales enfrentan múltiples desafíos, entre ellos: aumentar la adaptación y la productividad, así como disminuir la mortalidad y el efecto del cambio climático (Burney et al., 2015; Velázquez-Martínez et al., 2013).
En México, el germoplasma que se usa es de baja calidad genética (Burney et al., 2015; Velázquez-Martínez et al., 2013). Por lo tanto, en los programas de reforestación y plantaciones comerciales, el mejoramiento genético forestal (MGF) como innovación tecnológica es esencial para afrontar los desafíos antes citados (FAO, 2024). A través del MGF se seleccionan procedencias y familias, y se desarrollan variedades y clones para aumentar la productividad, mejorar la adaptación e incrementar la tolerancia a plagas y enfermedades (Sánchez-Rosales et al., 2025; White et al., 2007; Zobel & Talbert, 1988). Para establecer plantaciones es necesario seleccionar especies y procedencias que toleren las condiciones de los sitios específicos (Sánchez-Rosales et al., 2025; Zobel & Talbert, 1988).
En el gobierno del Estado de México, a través de la empresa Protectora de Bosques (Probosque), entre 2012 y 2023 se financiaron 16 398.86 ha de plantaciones forestales (Protectora de Bosques del Estado de México [Probosque], 2024). Entre 1990 y 2002, esta entidad productiva inició programas de MGF mediante el establecimiento de 26 rodales semilleros, 15 áreas semilleras, 28 huertos semilleros sexuales y dos huertos semilleros asexuales; así como múltiples ensayos de procedencias y progenies con especies potenciales para la reforestación y plantaciones comerciales (Azamar-Oviedo et al., 2000; Rojas-Vergara, 2023).
Una de las especies incluidas en los planes de MGF para el Estado de México fue Pinus greggii Engelm. ex Parl., que mostró buena adaptación y crecimiento en la región (Azamar-Oviedo et al., 2000). Esta especie crece rápido y su madera se utiliza en la industria de aserrío, por lo que es muy utilizada en plantaciones comerciales y en reforestaciones para la recuperación de suelos degradados (Gómez-Romero et al., 2012; Vásquez-García et al., 2016).
De acuerdo a lo anterior, P. greggii es la segunda especie más producida en los viveros forestales de México, ya que 10 % de la producción nacional (Burney et al., 2015). Sus dos variedades: var. greggii y var. australis se han plantado fuera de su distribución natural, donde sus procedencias muestran respuesta diferencial respecto a supervivencia, crecimiento y adaptación (Valencia-Manzo et al., 2006). Por ello, en el Estado de México se establecieron ensayos de procedencias y progenies para evaluar el desempeño de P. greggii en la región de Metepec y Almoloya de Juárez. De esos ensayos, solo uno se evaluó y convirtió en huerto semillero sexual (Azamar-Oviedo et al., 2000). En el caso de Pinus greggii Engelm. ex Parl. var. australis Donahue & Lopez Upton se estableció un ensayo en agosto de 2012 en el Parque Ambiental Bicentenario en Metepec, Estado de México.
En este contexto, el objetivo del presente estudio consistió en determinar las diferencias entre procedencias de Pinus greggii var. australisen cuanto a la supervivencia, características de crecimiento y calidad de fuste, así como evaluar la relación de estas características con factores geográficos y ambientales. Se planteó la hipótesis de que el crecimiento y la calidad del fuste serán diferentes entre las procedencias debido a variaciones genéticas y a la influencia de factores ambientales y geográficos del origen. En forma complementaria, se aporta una discusión sobre el uso de las procedencias en la región de Metepec, Estado de México, México.
Materiales y Métodos
Origen de las semillas y establecimiento del ensayo
El ensayo se estableció con ocho procedencias; la semilla de dos de ellas se recolectó en árboles selectos ubicados en rodales naturales; mientras que, la fuente de semillas del resto de las procedencias fue el huerto semillero asexual de Pinus greggii var. australis, localizado junto a los invernaderos de Probosque (19°14′27.9″ N, 99°35′06.1″ O, 2 600 msnm) en el municipio Metepec, Estado de México (Cuadro 1). La planta se produjo en el vivero forestal del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, con sustrato de peat moss (50 %), agrolita (25 %) y vermiculita (25 %). Se aplicó un kilogramo de MulticoteTM por cada metro cúbico de sustrato. La planta tenía seis meses de edad al momento de la plantación.
Cuadro 1. Características geográficas y ambientales de las procedencias evaluadas de Pinus greggii Engelm. ex Parl. var. australis Donahue & Lopez Upton.
Procedencia |
Municipio, Estado |
Latitud (N) |
Longitud (O) |
Altitud (m) |
TMA (°C) |
PMA (mm) |
pH |
Ponthadó |
Metztitlán, Hgo. |
20°28′59.4″ |
98°53′59.3″ |
2 386 |
18 |
750 |
6.5 |
La Cebada |
Zimapán, Hgo. |
20°54′1.97″ |
99°11′54.5″ |
2 347 |
18 |
850 |
6.5 |
Molango¥ |
Molango, Hgo. |
20°46′33.1″ |
98°43′18.9″ |
1 850 |
21 |
900 |
6.7 |
El Cobre¥ |
Jacala, Hgo. |
21°02′39.8″ |
99°09′43.9″ |
1 840 |
20 |
700 |
6.2 |
El Madroño¥ |
LDM, Qro. |
21°16′59.5″ |
99°08′25.5″ |
1 745 |
20 |
850 |
6.3 |
El Pinalito¥ |
Jacala, Hgo. |
21°01′43.0″ |
99°09′35.8″ |
1 735 |
20 |
700 |
6.5 |
El Piñón¥ |
Jacala, Hgo. |
21°02′47.6″ |
99°10′32.4″ |
1 700 |
20 |
650 |
6.2 |
La Parada¥ |
LDM, Qro. |
21°15′36.1″ |
99°10′14.8″ |
1 638 |
20 |
850 |
6.3 |
¥Fuente: Huerto semillero Metepec. TMA = Temperatura media anual; PMA = Precipitación media anual. Hgo. = Hidalgo; Qro. = Querétaro; LDM= Landa de Matamoros.
El ensayo de procedencias se plantó en agosto de 2012, en el Parque Ambiental Bicentenario (19°14′47.90″ N, 99°35′26.20″ O, 2 607 msnm) del Conjunto Sedagro, Metepec, Estado de México, México. La precipitación media anual es de 800 mm, temperatura media anual de 12.7 °C, de 100 a 120 días con heladas al año (Azamar-Oviedo et al., 2000).
El manto freático es superficial y la textura del suelo es franco-arenosa (arena 57.84 %, limo 22.72 %, arcilla 19.44 %) con profundidad de 1.20 m (Azamar-Oviedo et al., 2000). Previa a la plantación (abril de 2012), el subsoleo del terreno (rompimiento de la capa superficial) se realizó a cada 3 m con maquinaria pesada D7; posteriormente, los terrones se desmoronaron y el terreno se emparejó con la rastra de un tractor agrícola.
Espaciamiento y diseño experimental
La plantación se realizó en cepa común de 30×30 cm mediante un diseño marco real con separación de 3 m entre plantas. El diseño experimental fue de bloques (23) completos al azar, con unidades experimentales de una planta por familia (60) correspondientes a ocho procedencias. En total se plantaron 1 238 plantas sujetas a evaluación, además de una línea de plantas alrededor del experimento para eliminar el efecto de borde (Valencia-Manzo et al., 2006).
Medición de variables de crecimiento
La primera medición de la altura se hizo a principios de 2013, después del primer periodo de crecimiento; mientras que la primera medición del diámetro normal (a 1.30 m de altura) se efectuó a principios de 2019, cuando todos los árboles superaron la altura de 1.30 m. La altura y el diámetro normal se midieron con un flexómetro Cadena® MGA 725 y vernier digital Miltutoyo® IP67 ABSOLUTE, respectivamente. La segunda medición de ambas variables se llevó a cabo a principios de 2023, 10.5 años después del establecimiento del ensayo. El diámetro normal se determinó con una forcípula Haglöf® Mantax Blue de 400 mm y la altura con un hipsómetro Haga® W-Germany. Con los datos de la primera y segunda evaluación se calculó el Incremento periódico Anual de Altura (IPAA) y de diámetro normal (IPADN) con la siguiente ecuación (Imaña & Encinas, 2008):
Con los datos de diámetro normal (DN) y altura (A) de 2023 se calculó el volumen (V) de los árboles mediante la ecuación de Schumacher y Hall (Muñoz-Flores et al., 2012):
A principios de 2019, se midió el diámetro de copa con un longímetro Truper® TP50ME, además se definieron variables de calidad de fuste como número de unidades de crecimiento, rectitud de fuste, número, diámetro y ángulo de ramas. La rectitud del fuste se valoró cualitativamente: 1 (muy chueco o torcido), 2 (moderadamente chueco o torcido), 3 (ligeramente chueco o torcido) y 4 (recto). El diámetro y ángulo de ramas se registraron en todas las ramas presentes en el primer verticilo de cada árbol y después se calculó el promedio. El diámetro de las ramas se obtuvo con un vernier Pretul® VER-6PX y el ángulo con un transportador de 180° Faber Castell® 01697.
Análisis de datos
Previo al análisis, se comprobó el supuesto de normalidad y homogeneidad de varianzas con la prueba de Shapiro-Wilk y Levene, respectivamente. Todas las variables no cumplieron con ambos supuestos (p≤0.0196), excepto el número de ramas (p≥0.165); por lo que se analizó con un ANOVA paramétrico y comparaciones de medias de Tukey; el resto de las variables se analizaron con pruebas no paramétricas RT4 y comparaciones múltiples de rangos (Conover, 2012). El modelo estadístico utilizado fue el siguiente:
Donde:
Yijk = Valor observado del árbol de la k-ésima familia anidada en la j-ésima procedencia en el i-ésimo bloque
μ = Valor medio de la población
βi = Efecto del i-ésimo bloque
Pj = Efecto de la j-ésima procedencia
BPij = Efecto de la interacción bloque por procedencia
Fk(j) = Efecto de la k-ésima familia anidada en la procedencia
εijk = Error aleatorio
Para conocer las mejores procedencias en función del conjunto de variables, se aplicó un análisis de componentes principales para las variables de crecimiento, y otro análisis con las variables de calidad de fuste que presentaron diferencias entre procedencias. El Componente principal 1 se usó como un índice multidimensional, el cual se combinó con una prueba de comparación de rangos para clasificar las procedencias por separado, de acuerdo al crecimiento y a la calidad de fuste.
La relación entre las variables de estudio con los factores geográficos y ambientales de las procedencias se determinaron con los coeficientes de correlación de Spearman para las variables que no cumplieron los supuestos estadísticos, y de Pearson para el número de ramas.
Resultados
Supervivencia y crecimiento
La supervivencia y todas las variables de crecimiento tuvieron diferencias significativas entre procedencias (p≤0.0011), de las cuales El Madroño registró la mayor supervivencia (75.54 %); mientras que Ponthadó, la menor (61.71 %) (Cuadro 2). La Parada presentó los valores más altos de Incremento Periódico Anual de Altura (IPAA), Incremento Periódico Anual de Diámetro Normal (IPADN) y volumen; El Cobre y El Madroño presentaron el mayor diámetro de copa; por el contrario, en Ponthadó se obtuvieron los menores crecimientos (Cuadro 2).
Cuadro 2. Valores promedio con comparación de rangos de la supervivencia y crecimiento de procedencias de Pinus greggii Engelm. ex Parl. var. australis Donahue & Lopez Upton.
Procedencias |
Supervivencia (%) |
IPAA (m) |
IPADN (cm) |
Volumen (dm3) |
Diámetro de copa (m) |
Componente principal 1 |
La Parada |
64.38b |
0.84a |
2.08a |
134.6a |
2.94a |
0.684a |
El Madroño |
75.54a |
0.83ab |
2.04ab |
130.3ab |
3.01a |
0.328ab |
El Pinalito |
69.57ab |
0.80ab |
2.14a |
119.0ab |
2.72ab |
0.126ab |
El Cobre |
74.81a |
0.84a |
1.86cd |
121.3ab |
3.05a |
0.108ab |
La Cebada |
64.07b |
0.83a |
1.83bc |
115.1bc |
2.92a |
0.060ab |
Molango |
68.12ab |
0.80bc |
1.87bc |
111.1bc |
2.80ab |
-0.155abc |
El Piñón |
63.29b |
0.78bc |
1.84bcd |
108.0bc |
2.76ab |
-0.368bc |
Ponthadó |
60.71b |
0.75c |
1.76d |
99.1c |
2.46b |
-0.925c |
IPAA = Incremento Periódico Anual de Altura; IPADN = Incremento Periódico Anual de Diámetro Basal. Letras diferentes en la misma columna indican diferencia significativa (p≤0.05) entre procedencias.
El Componente principal 1 de la supervivencia y variables de crecimiento (CPrin1) explicó 71.95 % de la variación; el volumen tuvo mayor contribución (0.569), seguido del IPAA, IPADN y el diámetro de copa (0.481 a 0.469). El CPrin1 presentó diferencias entre procedencias (p<0.0001) con valores de -0.925 (Ponthadó) a 0.684 (La Parada); todas las procedencias fueron iguales a La Parada, excepto El Piñón y Ponthadó (Cuadro 2).
Calidad de fuste
El número de unidades de crecimiento, el número de ramas y la rectitud de fuste tuvieron diferencias entre procedencias (p≤0.0002); por el contario, en el ángulo y el diámetro de ramas no se observaron diferencias significativas entre procedencias (p≥0.3558). El Cobre, El Piñón y La Parada revelaron un menor número de unidades de crecimiento (13.70) y de ramas (42.67) y mayor rectitud de fuste (2.48), respectivamente; mientras que, para las mismas variables, Molango, La Cebada y El Piñón tuvieron los valores más contrastantes (15.17, 46.16 y 1.78) respecto a los valores de las procedencias citadas anteriormente (Cuadro 3). El ángulo y el grosor de las ramas varió de 71.08° a 72.53° y de 1.61 a 2.12 cm (Cuadro 3).
El Componente principal 1 (CPrin1) de las variables de calidad de fuste explicó 65.9 % de la variación; la mayor contribución la aportaron el número de ramas (0.619) y el número de unidades de crecimiento (0.613), seguido de la rectitud de fuste (0.491). El CPrin1 de las variables de calidad de fuste presentaron diferencias significativas entre procedencias (p≤0.0001); La Parada registró el valor más alto y estadísticamente igual a todas las demás, excepto El Cobre, Ponthadó y El Piñón, las cuales obtuvieron valores más bajos (Cuadro 3).
Cuadro 3. Promedios y comparación de rangos variables de calidad de fuste en procedencias de Pinus greggii Engelm. ex Parl. var. australis Donahue & Lopez Uptonen Metepec, Estado de México, México.
Procedencia |
Unidades de crecimiento |
Número de ramas |
Rectitud de fuste |
Ángulo de ramas (°) |
Diámetro de ramas (cm) |
Componente principal 1 |
La Parada |
15.14c |
47.27b |
2.48a |
72.37a |
2.09a |
0.590a |
Molango |
15.17c |
44.00ab |
2.30ab |
71.81a |
1.98a |
0.265ab |
El Madroño |
14.74bc |
45.53ab |
2.29ab |
71.82a |
2.08a |
0.213ab |
La Cebada |
13.98abc |
46.16b |
2.32ab |
71.08a |
1.99a |
0.206ab |
El Pinalito |
14.69bc |
45.56ab |
1.94bc |
72.53a |
2.12a |
0.079ab |
El Cobre |
13.70a |
45.20ab |
1.98bc |
72.52a |
2.06a |
-0.195b |
Ponthadó |
14.00ab |
44.41ab |
2.06bc |
71.95a |
1.61a |
-0.274b |
El Piñón |
13.92ab |
42.67a |
1.78c |
71.28a |
2.05a |
-0.421b |
Letras diferentes en la misma columna indican diferencia significativa (p≤0.05) entre procedencias.
Relación entre crecimiento y variables ambientales
La latitud presentó correlación positiva alta (r≥0.711) y significativa (p≤0.047) con el Incremento Periódico Anual de Altura y de Diámetro Normal, volumen, diámetro de copa y diámetro de ramas. Igualmente, para la precipitación media anual se determinó una correlación positiva y significativa (r≥0.761, p≤0.028) con las unidades de crecimiento y la rectitud del fuste; mientras que la altitud solo tuvo correlación negativa y significativa (r=-0.786, p=0.021) con el diámetro de ramas, el resto de las correlaciones entre variables no fueron significativas (Cuadro 4).
Cuadro 4. Coeficiente de correlación y significancia entre variables geográficas y ambientales con el crecimiento y variables de calidad de fuste.
Sup |
IPAA |
IPADN |
Vol |
DC |
UC |
NR |
RF |
AR |
DR |
|
Latitud |
0.540 |
0.750 |
0.711 |
0.894 |
0.781 |
0.024 |
0.424 |
0.206 |
0.197 |
0.714 |
0.167 |
0.032 |
0.048 |
0.003 |
0.022 |
0.955 |
0.295 |
0.625 |
0.640 |
0.047 |
|
Longitud |
0.238 |
-0.352 |
0.143 |
-0.190 |
-0.238 |
0.548 |
-0.381 |
-0.024 |
0.286 |
-0.262 |
0.570 |
0.393 |
0.736 |
0.651 |
0.570 |
0.160 |
0.352 |
0.955 |
0.493 |
0.531 |
|
Altitud |
-0.238 |
-0.315 |
-0.690 |
-0.548 |
-0.214 |
-0.143 |
-0.214 |
0.143 |
-0.286 |
-0.786 |
0.570 |
0.447 |
0.058 |
a0.160 |
0.610 |
0.736 |
0.610 |
0.736 |
0.493 |
0.021 |
|
Temperatura media anual |
0.522 |
0.161 |
0.619 |
0.261 |
0.247 |
0.481 |
-0.302 |
-0.069 |
0.165 |
0.275 |
0.184 |
0.703 |
0.102 |
0.532 |
0.555 |
0.227 |
0.467 |
0.872 |
0.696 |
0.510 |
|
Precipitación media anual |
0.051 |
0.375 |
0.108 |
0.335 |
0.278 |
0.761 |
0.458 |
0.935 |
-0.176 |
-0.233 |
0.905 |
0.361 |
0.800 |
0.417 |
0.505 |
0.028 |
0.254 |
0.001 |
0.676 |
0.578 |
|
pH |
-0.257 |
-0.325 |
-0.105 |
-0.395 |
-0.451 |
0.593 |
-0.024 |
0.314 |
-0.118 |
-0.371 |
0.538 |
0.433 |
0.805 |
0.333 |
0.262 |
0.121 |
0.956 |
0.448 |
0.780 |
0.366 |
Sup = Supervivencia, IPAA = Incremento Periódico Anual de Altura; IPADN = Incremento Periódico Anual de Diámetro Basal; Vol = Volumen; DC = Diámetro de copa; UC = Unidades de crecimiento; NR = Número de ramas; RF = Rectitud de fuste; AR = Ángulo de ramas; DR = Diámetro de ramas.
Discusión
Las diferencias entre procedencias en caracteres de crecimiento y calidad de fuste determinadas en este estudio se deben a la influencia del factor genético, factores ambientales y a la interacción de ambos (White et al., 2007; Zobel & Talbert, 1988); e indican que las procedencias responden de manera diferencial a las condiciones ambientales del sitio de plantación, lo que se manifiesta en su distinto grado de adaptabilidad (Rodríguez-Laguna et al., 2008).
Para la supervivencia, el número y el ángulo de ramas, el factor genético pudo ser crucial en las diferencias entre procedencias, ya que estas variables no se asociaron con las variables ambientales; sin embargo, el control genético del ángulo de ramas fue moderado (hf2=0.21 a 0.35) en P. greggii var. australis (Reyes-Esteves et al., 2022). Otra posibilidad es que factores ambientales no considerados en la presente investigación están influyendo; por ejemplo, las temperaturas mínimas y el fotoperiodo que determinan las diferencias entre procedencias de la variedad greggii (Valencia-Manzo et al., 2017).
Las diferencias de crecimiento, unidades de crecimiento, rectitud del fuste, ángulo y diámetro de ramas se deben, posiblemente, a las adaptaciones genéticas de las procedencias a las variaciones de los ambientes (López-Upton et al., 2004), moldeadas por la longitud, la altitud y la precipitación media anual. El control genético para el crecimiento en diámetro, altura y volumen de la variedad australis es moderado (hf2=0.21 a 0.47), así como para unidades de crecimiento, rectitud de fuste y diámetro de ramas (hf2=0.21 a 0.39) (Azamar-Oviedo et al., 2000; Reyes-Esteves et al., 2022). La relación positiva de variables de crecimiento con la latitud indica que procedencias más norteñas presentan mayor crecimiento; además corresponden a altitudes más bajas respecto al resto, por lo que se cumple el supuesto general de admitir el movimiento de procedencias de altas latitudes con bajas altitudes hacia sitios de baja latitud con grandes altitudes (Zobel & Talbert, 1988).
La altitud solo influyó en el diámetro de ramas; a mayor altitud de las procedencias, las ramas fueron más delgadas. De manera similar, el crecimiento en altura de la variedad greggii se asoció negativamente con la altitud de las procedencias (Rodríguez-Laguna et al., 2008).
Por otra parte, los contrastes entre las procedencias en unidades de crecimiento y rectitud del fuste se deben, principalmente, a las diferencias en la precipitación media anual, por la alta correlación entre estas variables. Lo anterior, indica que las procedencias de sitios más húmedos presentan fustes más rectos y mayores unidades de crecimiento.
La supervivencia de todas las procedencias evaluadas fue menor al de ambas variedades en dos ensayos (82.4 y 95.9 %) de 17 años en suelos degradados de la Mixteca Oaxaqueña (Ortiz-Mendoza et al., 2021); así como a la supervivencia (92.6 %) en un ensayo de la var. australis de seis años en la misma zona del presente estudio (Azamar-Oviedo et al., 2000). Otros ensayos de la variedad australis con menor edad (2.5 a 6.5 años) en distintos ambientes, también presentaron mayores supervivencias (69.4 a 99.1 %) (Gómez-Romero et al., 2012; López-Upton et al., 2004; Reyes-Esteves et al., 2022; Valencia-Manzo et al., 2006). La menor supervivencia en el presente estudio era de esperarse debido a que en enero de 2015 dos bloques fueron afectados por un incendio forestal.
El Incremento Periódico Anual de Altura (IPAA), del Diámetro Normal (IPADN) y de Volumen (IPAV) de las procedencias fue menor a los incrementos (IPAA=1.36 a 1.54 m, IPADN=2.34 a 6.66 cm, IPAV=10.2 a 14.5 dm3) de un ensayo (6 años) de la var. australis evaluado en la misma zona (Azamar-Oviedo et al., 2000). Otros ensayos de la variedad australis (edades de 2.5 y 6 años) establecidos en sitos con buenas condiciones ambientales, también registraron mayores IPAA (1.23 a 2.45 m) e IPADN (2.10 a 2.40 cm), mientras que el IPAV (7.9 a 12.1 dm3) fue similar (López-Upton et al., 2004; Salazar-García et al., 1999). Por el contrario, los incrementos de este estudio fueron superiores a los de ensayos de la variedad australis (IPAA=0.40 a 0.76 m, IPADN=0.56 a 1.37 cm, IPAV=0.16 a 0.30 dm3) establecidos en suelos degradados en la Mixteca de Oaxaca evaluados a diferentes edades (2.5, 5 y 17 años) (Ortiz-Mendoza et al., 2021; Reyes-Esteves et al., 2022; Valencia-Manzo et al., 2006).
Respecto a las unidades de crecimiento, el promedio por año fue inferior al registrado (2.4 a 5.0 año-1) en otros ensayos de la misma variedad (Reyes-Esteves et al., 2022; Salazar-García et al., 1999; Valencia-Manzo et al., 2006; Velasco-Velasco et al., 2012). Las procedencias La Parada, El Cobre y La Cebada, que presentaron mayor crecimiento en altura, cada una siguió diferente estrategia: la primera formó más unidades de crecimiento, la segunda alargó más estas unidades y la tercera presentó una estrategia intermedia. La segunda estrategia se documentó previamente para la variedad australis (Salazar-García et al., 1999).
Implicaciones en el uso de las procedencias
La selección de procedencias permite definir aquellas con mayor adaptación para los programas de reforestación, determinar las que presentan más crecimiento para los programas de plantaciones maderables (Rodríguez-Laguna et al., 2008). En este sentido, si se requiere germoplasma para los programas de reforestación o restauración, la supervivencia y el diámetro de copa son las variables más importantes (Rodríguez-Laguna et al., 2008); las copas más amplias protegen y aportan mayor cantidad de materia orgánica al suelo, lo que disminuye la erosión (Ortiz-Mendoza et al., 2021). Por lo anterior, El Madroño y El Cobre, ambas con los valores superiores en supervivencia y diámetro de copa, son las más adecuadas para fines de reforestación en condiciones similares al sitio del ensayo aquí documentado.
Por el contrario, si se requiere germoplasma para establecer plantaciones maderables, el crecimiento y las variables de calidad del fuste son las más relevantes (White et al., 2007; Zobel & Talbert, 1988). Si el objetivo es producir madera para aserrío, se necesita germoplasma de árboles con rápido crecimiento y fustes que produzcan buena calidad de madera. Los fustes chuecos, con bifurcaciones, abundantes verticilos, ramas gruesas y con ángulo de inserción menores son indeseables, porque disminuyen la calidad de la madera aserrada (Hernández-Hernández et al., 2019; Nocetti & Brunetti, 2024); además, reducen la productividad y aumentan los costos de producción (Cavassin-Diniz et al., 2020).
De acuerdo con el Componente principal 1, La Parada, Molango, El Madroño, El Pinalito, El Cobre y La Cebada, por su mayor crecimiento son las procedencias más apropiadas para plantaciones maderables. Ello era de esperarse, debido a que la fuente de semillas de estas procedencias, excepto La Cebada, corresponden al Huerto Semillero Metepec de polinización libre; por lo que la ganancia genética debe ser mayor (White et al., 2007; Zobel & Talbert, 1988), en comparación con procedencias cuyo germoplasma provino de árboles superiores seleccionados en rodales naturales.
La Cebada presentó un gran crecimiento a pesar de originarse en rodales naturales; mientras que El Piñón se esperaba que tuviera altos crecimientos por provenir del Huerto Semillero. Lo anterior permite asumir que La Cebada y El Piñón tienen buena y mala adaptación, respectivamente, en la zona de Metepec.
No se pueden seleccionar procedencias con base en el diámetro y el ángulo de ramas debido a que no presentaron diferencias en estas variables; sin embargo, entre las procedencias con más crecimiento, La Parada, La Cebada, El Madroño y Molango reunieron a los ejemplares con los fustes más rectos; además, las dos últimas también tuvieron menor número de ramas, por lo que se pueden recomendar para establecer plantaciones maderables en la región de Metepec.
La mayoría de las procedencias con el crecimiento más destacado registraron mayor número de unidades de crecimiento y diámetro de copa, posiblemente por la correlación positiva entre estas variables, como se demostró en P. greggii var. greggii (Rodríguez-Laguna et al., 2008). Esa condición es posible que sea una estrategia para alcanzar mayor altura (Salazar-García et al., 1999). Por su parte, el diámetro de copa supone un área de intercepción lumínica más amplia, lo cual resulta en mayor potencial para la actividad fotosintética y, por lo tanto, un crecimiento más importante (Rodríguez-Laguna et al., 2008).
El Madroño resultó ser la procedencia élite por su alta supervivencia y copa ancha, altos crecimientos y buena calidad de fuste, por lo que es apta tanto para programas de reforestación, como para plantaciones maderables en la región de Metepec, Estado de México. Dicha procedencia mostró superioridad en crecimiento de diámetro y altura, y menores unidades de crecimiento en varios estudios previos (Ortiz-Mendoza et al., 2021; Salazar-García et al., 1999; Valencia-Manzo et al., 2006; Velasco-Velasco et al., 2012).
Conclusiones
El crecimiento y la calidad del fuste son distintos entre las procedencias de P. greggii var. australis; estas diferencias se deben a las variaciones genéticas y al efecto ambiental asociado con la latitud, la precipitación y la altitud de origen. El movimiento de procedencias de elevada latitud y con baja altitud a sitios con menor latitud y mayor elevación favorecen el crecimiento de P. greggii var. australis. La procedencia El Madroño se recomienda tanto para reforestaciones, como para plantaciones maderables, debido a su superioridad en supervivencia, copa, crecimiento y rectitud de fuste.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Posgrado Forestal del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo y al Dr. Javier López Upton por el apoyo en la producción de planta y establecimiento del ensayo.
Conflicto de intereses
No existe conflicto de intereses. Mario Valerio Velasco García declara no haber participado en ninguna de las etapas del proceso editorial del artículo.
Contribución por autor
Gabriel Martínez Cantera: trabajo de campo y elaboración de la primera versión del manuscrito; Mario Valerio Velasco García: análisis de datos y redacción del manuscrito; María Ascención Aguilar Morales: revisión del manuscrito. Todos los autores participaron en la concepción de la investigación y aprobación de la versión final del escrito.
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